К. Э. Фабри

 

Основы зоопсихологии

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3-е издание

Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология»

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Москва

 

Российское психологическое общество

1999

 

 

ББК88.2

Ф12

 

Рекомендовано к изданию Ученым Советом факультета психологии Московского государственного университете имени М. В. Ломоносова

 

Рецензенты:

Л. И. Анцыферова, доктор психологических наук, кафедра зоологии позвоночных животных и общей экологии биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова

 

Фабри К.Э.

Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений,

Ф 12 обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология». – 3-е изд. – М.: Российское психологическое общество, 1999. –464 с.

 

ISBN 5-89573-051-5

 

Учебник (1-е изд. – 1976 г., 2-е изд. – 1993 г.), написанный видным зоопсихологом К. Э. Фабри, посвящен возникновению, развитию и функционированию психики у животных. Освещаются проблемы общей психологии: отражательная природа психики, взаимосвязь психики и поведения, соотношение врожденного и приобретенного, закономерности развития психики в филогенезе, условия и предпосылки возникновения и развития психики человека. Дается широкое обобщение и анализ современных достижений этологических и зоопсихологических исследований. Приводятся результаты многочисленных эмпирических исследований.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «Психология», «Биология», «Зоология» и «Физиология», а также для всех, интересующихся поведением и психикой животных.

 

 

 

 

 

 

 

ББК88.2

 

ISBN 5-89573-051-5                                                          © Фабри К.Э.,1973, 1993,1999.

© Российское психологическое

общество, 1999.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Предисловие к 1-му изданию

 

Зоопсихология является неотъемлемой и важной частью психологических наук. Интерес к ней заметно вырос в последние годы, особенно в связи с тем, что в этой области знаний сейчас наблюдается большой подъем исследовательской работы и творческой мысли. Наряду с большим теоретическим значением зоопсихологических исследований все более расширяется и сфера их практического использования. Плодотворная работа исследователей многих стран по изучению поведения животных, охватывающая все зоологические таксоны – от амебы до шимпанзе, – привела к весьма внушительным результатам: в настоящее время накоплено такое обилие ценнейших научных фактов, что не только удалось разъяснить ряд существенных вопросов зоопсихологии, но и пришлось внести серьезные поправки в, казалось бы, вполне устоявшиеся положения и концепции. Разумеется, и поныне остается еще очень много неизученного и непонятного в процессах поведения – этих сложнейших природных процессах. Все же мы можем сейчас лучше представить биологические предпосылки и предысторию зарождения человеческого сознания.

Зоопсихология входит как обязательный курс в программу обучения на факультетах психологии университетов, но учебника зоопсихологии до сих пор не существовало ни в Советском Союзе, ни за рубежом. В последние годы, правда, появились монографии и обзорные работы по поведению животных, но эти публикации носят лишь этологический характер, и в них совсем не затрагиваются вопросы, связанные с психическим аспектом поведения животных, т.е. те вопросы, изучение которых как раз важно для студента-психолога.

Данная книга написана на основе многолетнего опыта автора по чтению курсов лекций по зоопсихологии и этологии в Московском университете. Чисто этологический материал дается в ней лишь в той мере, в какой это необходимо для уяснения зоопсихологических вопросов. При этом делается упор на освещение развития психики животных как в онто-, так и в филогенезе. Ведь зоопсихология – это наука о становлении и развитии психики на дочеловеческом уровне, и познать психику животных вне процесса их развития принципиально невозможно. В заключительной главе очень кратко излагаются и некоторые моменты, касающиеся непосредственной предыстории антропогенеза. Конкретный фактический материал, использованный в тексте, относится преимущественно к исследованиям последних 5–10 лет, но приводятся и важные исследования давних лет, преимущественно советских ученых.

Первая попытка создания учебника зоопсихологии не может оказаться без недостатков, и автор заранее выражает свою благодарность за критические замечания.

 

 

Предисловие ко 2-му изданию*

 

* 2-е издание учебника подготовила полностью к публикации ученица К.Э.Фабри – кандидат психологических наук Н.Н.Мешкова.

 

 

«Основы зоопсихологии» К. Э. Фабри, впервые изданные в 1976 г., сохраняют свою актуальность и научную ценность и сегодня.

Читатель книги может узнать, есть ли у животных психика, каковы ее особенности, как ее изучать, что такое поведение, как оно связано с психикой, где используются зоопсихологические знания, что такое зоопсихология как наука и как она связана с общей психологией и биологией.

Книга дает также важный материал для понимания общей природы психического. Только зная психику животных, мы можем в человеческой психике различать общее для человека и животных и специфическое только для человека или только для животных, избежать ошибок антропоморфизма, биологизаторства, физиологического редукционизма, подмены родовых характеристик психического теми, которые свойственны только человеку. В этом бесспорный вклад зоопсихологии в общую психологическую культуру.

«Основы» имеют четкую теоретическую ориентацию на диалектический материализм, на диалектико-материалистическую психологию. Вслед за ведущими теоретиками общей психологии К. Э. Фабри считает категорию «психическое отражение» центральной и анализирует его особенности, функционирование и развитие.

Сегодня в отечественной психологии преодолевается односторонняя ориентация на философию диалектического материализма. Думаю, что это затронет и зоопсихологию. Более полного представления требуют знания о мотивационно-эмоциональной сфере в психике животных.

«Основы» отражают определенный этап в развитии зоопсихологии и дают многое для ее последующего обогащения. Последние работы К.Э.Фабри (см. Приложение), которые дополняют текст первого издания учебника, свидетельствуют о том, что сам он постоянно думал о дальнейшем развитии науки о психике животных.

 

O.K. Тихомиров, профессор Февраль 1992 г.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

К.Э.Фабри и зоопсихология в Московском государственном университете имени М. В. Ломоносова

 

Автор лежащего перед вами учебника – профессор факультета психологии МГУ К.Э.Фабри (1923–1990), один из ведущих зоопсихологов нашей страны. К.Э.Фабри родился в Вене, в 1932 г. он вместе с родителями переехал в Советский Союз, где его отцу, видному деятелю Компартии Австрии, было предоставлено политическое убежище. Перед самой войной К.Э.Фабри поступил на биологический факультет МГУ, но учеба была прервана войной, в течение которой он работал сначала в госпиталях, а затем военным переводчиком. Вернувшись после войны на биофак МГУ, Курт Эрнестович стал одновременно специализироваться по зоологии позвоночных и антропологии, а также посещал занятия на отделении психологии философского факультета МГУ. Его дипломная работа, посвященная сложным формам поведения обезьян, получила особую, даваемую крайне редко оценку – «отлично с отличием» и право на публикацию.

Научным руководителем К.Э.Фабри и в студенческие годы и в годы его первых самостоятельных исследований была Надежда Николаевна Ладыгина-Котс – ведущий отечественный зоопсихолог. Именно у нее он учился тому, как нужно планировать и проводить зоопсихологический эксперимент, вести наблюдения за поведением животных. К сожалению, зоопсихология в 40–60 гг. в Советском Союзе была объявлена, наряду с генетикой и кибернетикой, «лженаукой», и в целом разделила с ними их печальный путь. Однако, К.Э.Фабри всегда оставался верным выбранному пути, и, хотя жизнь и заставила его после окончания МГУ работать то в Библиотеке иностранной литературу, то в Радиокомитете, он продолжал заниматься «неофициальной» научной работой – изучением манипуляционных особенностей разных видов млекопитающих и, в особенности, обезьян. Н. Н. Ладыгина-Котс, сама находившаяся в это время в «научном подполье», оставалась для него наставником и другом.

Только в 1964 г., через 18 лет после окончания МГУ, К.Э.Фабри получил возможность официально заняться изучением поведения и психики животных. Для этого ему пришлось уехать в г. Пущино-на-Оке, где в то время был организован Академгородок. К.Э.Фабри поступил на работу в Институт биофизики, здесь им были выполнены оригинальные исследования импринтинга у птиц, существенно дополнившие классические представления о природе этого феномена.

В 1966 г. А. Н. Леонтьев пригласил К.Э.Фабри для чтения лекций по зоопсихологии и этологии на только что организованном факультете психологии МГУ. Много раньше этот курс в Университете читала Н. Н. Ладыгина-Котс, с началом «оттепели» это почетное право получил ее ближайший ученик. С 1971 г. кафедра общей психологии становится местом его постоянной работы, сначала в качестве старшего преподавателя, затем доцента, а с 1983 г. – профессора. За эти годы сотни студентов прослушали его курс «Основы зоопсихологии», а также спецкурс по этологии, многие выполнили под его руководством курсовые и дипломные работы, защитили кандидатские диссертации. К.Э.Фабри – автор более 200 научных публикаций. Основная тематика его работ, значительная часть которых выполнена в стенах факультета психологии, раскрывает различные аспекты онтогенеза поведения и психики животных, эволюции психики, психической деятельности приматов, этологические и биопсихологические предпосылки антропогенеза. В 1977 г. К.Э.Фабри за написание учебника «Основы зоопсихологии» была присуждена степень доктора психологических наук. С того времени эта книга выдержала 3 переиздания (первые два – в 1976 и 1993 гг.), оставаясь и до сих пор основным и практически единственным учебником по зоопсихологии для студентов высших учебных заведений.

Следует упомянуть еще одну заслугу К.Э.Фабри перед отечественными читателями. Именно благодаря его усилиям труды К. Лоренца и Н. Тинбергена, с которыми, кстати, он вел научную переписку, стали широко доступны в нашей стране. Именно К.Э.Фабри сумел доказать необходимость перевода книг выдающихся этологов, в последствие ставших лауреатами Нобелевской премии, был научным редактором и автором предисловий первых советских изданий их книг.

В 1977 г. при поддержке А. Н. Леонтьева на факультете психологии МГУ была организована небольшая, состоящая всего из трех сотрудников, группа зоопсихологов, которая и стала началом будущей лаборатории зоопсихологии. За прошедший с того времени период из стен лаборатории вышли специалисты, нашедшие приложение свои знаниям в области психологии и поведения животных в научных учреждениях АН СССР и России, в заповедниках, в институтах и научных центрах Академии педагогических наук СССР и России. Было защищено несколько диссертаций, посвященных ориентировочно-исследовательской деятельности животных, исследованию мотивации игр животных, сравнительному анализу манипуляционной активности разных видов млекопитающих, онтогенезу интеллекта антропоидов.

В настоящее время лаборатория зоопсихологии при кафедре общей психологии продолжает работать по-прежнему небольшим составом, но тематика исследований в соответствии с требованиями сегодняшнего дня несколько поменялась. Наряду с проблематикой, относящейся к области фундаментальных исследований – изучением психологических закономерностей и механизмов, лежащих в основе антропогенной эволюции высших позвоночных животных (итогом работы по этой тематике стала монография Н. Н. Мешковой и Е. Ю. Федорович «Ориентировочно-исследовательская деятельность, подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде»- М.: Аргус, 1996), появились и темы прикладного характера. Следует отметить, что начало прикладным исследованиям было положено еще раньше, когда лабораторией руководил К.Э.Фабри. Тогда, в 1985–1989 гг., был проведен цикл исследований поведения рыб в зоне промышленного лова (по заказу самих специалистов в области промышленного рыболовства), ставших в определенной степени основой для перестройки самой стратегии создания орудий лова. Но, пожалуй, важнее, что эта работа способствовала изменению отношения к самой рыбе – объекту лова – как к животному, обладающему достаточно высоким уровнем развития перцептивной психики, способному тонко адаптироваться к условиям промысла. Как итог этой работы было выпущено пособие по их тиопсихологии, написанное К.Э.Фабри по заказу Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства, а также разработан курс лекций для студентов-промысловиков.

Прикладные темы, разрабатываемые в настоящее время в лаборатории зоопсихологии, посвящены психологическим аспектам взаимоотношений горожанина с домашними животными, а также исследованию становления отношений «ребенок–животное».

Лаборатория зоопсихологии продолжает и активную педагогическую деятельность. Сотрудники лаборатории читают курсы лекций для студентов и слушателей факультета психологии МГУ, ведут практикум по теме «Психологическое наблюдение за животными». В 1997 г. была подготовлена и издана хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии.

Н.Н.Мешкова, кандидат психологических наук, старший научный сотрудник, Е. Ю. Федорович, младший научный сотрудник (Лаборатория зоопсихологии кафедры общей психологии факультета психологии Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова)

Введение

 

Предмет и задачи зоопсихологии

 

Среди великих загадок природы, к познанию которых с древнейших времен стремился человеческий ум, психика животных занимает одно из первых мест. «Душевная жизнь», психические качества и поведение животных входили как существенные составные части в фольклор, религиозные представления и мировоззрение на всех этапах развития человечества. Много внимания этим вопросам, особенно отношению психики животных к психике человека, уделяли античные мыслители при построении своих философских концепций.

А.И.Герцен писал: «Психология животных несравненно менее обращала на себя внимание ученых-естествоиспытателей, нежели их форма. Животная психология должна завершить, увенчать сравнительную анатомию и физиологию; она должна представить дочеловеческую феноменологию развертывающегося сознания; ее конец – при начале психологии человека, в которую она вливается, как венозная кровь в легкие, для того, чтобы одухотвориться и сделаться алой кровью, текущею в артериях истории».*

 

* Герцен А.И. Избранные философские сочинения. М., 1940. С. 222–223.

 

 

В наше время изучением психики животных занимается специальная наука – зоопсихология. Но прежде чем приступить к рассмотрению предмета и задач зоопсихологии, необходимо уточнить, что мы понимаем под психикой, поведением и психической деятельностью у животных.

Согласно ленинской теории отражения психика является по своему содержанию высшей формой отражения объективной реальности. Появившись лишь на определенном этапе развития органического мира, психика присуща только высокоорганизованным живым существам. Она выражается в их способности отражать своим состоянием окружающий мир. Началом этого этапа в эволюции органического мира следует считать появление животной формы жизни, ибо именно специфические условия жизнедеятельности животных породили необходимость качественно нового, активного отражения объективной действительности, способного регулировать усложнившиеся отношения организма со средой.

Таким образом, психика является формой отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды. При этом, служа активному отражению объективной реальности, материи, психика сама есть свойство высокоразвитой органической материи. Этой материей является нервная ткань животных (или ее аналоги). У подавляющего большинства животных имеется головной мозг – центральный орган нервно-психической деятельности.

Психика животных неотделима от их поведения, под которым мы понимаем всю совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленную на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. При этом отражаются не только сами компоненты окружающей среды, но и собственное поведение животного, а также произведенные им в результате этих воздействий изменения в среде. Притом у высших животных (у высших позвоночных), которым свойственны подлинные познавательные способности, наиболее полноценное и глубокое отражение предметов окружающего мира совершается именно в ходе их изменения под воздействием животного.

Таким образом, справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т.е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М.Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением.

Итак, первопричина психического отражения – поведение, посредством которого осуществляется взаимодействие с окружающей средой, без поведения нет психики. Но справедливо и обратное, ибо, являясь производной поведения, психика вторично сама корректирует и направляет внешнюю активность организма. В этом и состоит приспособительная роль психики: адекватно отражая окружающий мир, животное приобретает возможность ориентироваться в нем и в результате адекватно строить свои отношения с биологически значимыми компонентами среды.

Сущность диалектического единства поведения и психики лучше всего выражает понятие «психическая деятельность». Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных, открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни.

Определив объект зоопсихологии – психическую деятельность животных, мы можем теперь сформулировать предмет зоопсихологии как науки о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто- и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания. Зоопсихолог изучает эволюцию психики начиная с ее зачаточных форм до высших ее проявлений, составлявших основу зарождения человеческой психики.

Таким образом, компетенция зоопсихолога находится в пределах двух граней – нижней и верхней, представляющих собой одновременно главные вехи эволюции психики вообще. Нижняя грань знаменует начало психического отражения, исходную ступень его развития, верхняя – смену животной психики человеческой. Нижняя грань означает проблему качественного различия отражения у растений и животных, верхняя – у животных и людей. В первом случае приходится решать вопросы происхождения психики из более элементарной формы отражения, во втором – зарождения человеческой психики из элементарной по отношению к ней психики животных.

Материалистическое решение проблемы зарождения психики возможно лишь на основе признания возникновения психики из раздражимости, свойственной всей живой материи, в которой уже, как писал выдающийся советский психолог Л.С.Выготский, «заложены зачатки того, из чего впоследствии путем длительной эволюции должна развиваться человеческая психика».* Перефразируя изречение В.Гёте о том, что «все растения произошли из одного», Выготский подчеркивал, что «все формы психических явлений произошли из раздражимости».**

 

* Выготский Л.С. Развитие высших психических функций. М., 1960. С. 405.

** Там же.

 

Основательную разработку проблема зарождения и развития психики получила в исследованиях известного советского психолога A. Н. Леонтьева. Леонтьев исходит из того, что живая материя на допсихическом уровне своего развития характеризуется в функциональном отношении «простой раздражимостью», т.е. способностью отвечать избирательно и специфическим образом на жизненно значимые воздействия среды в соответствии с потребностями обмена веществ. Биологическая эволюция сопряжена с усложнением обмена веществ. Соответственно взаимоотношения организма со средой развиваются в сторону все большего разнообразия видов раздражимости, так как организмы ассимилируют из внешней среды все большее число веществ и форм энергии.

Однако, как указывает Леонтьев, развитие раздражимости не сводится лишь к такому количественному усложнению. В результате того, что в ходе эволюции меняется также общий тип взаимодействия организмов со средой, возникает качественно новая форма раздражимости – чувствительность. Чувствительность же – это способность к ощущению, т.е. элементарное психическое явление. Другими словами, психика начинается там, где появляется качественно своеобразная высшая форма раздражимости – собственно чувствительность.

Важно подчеркнуть, что появление чувствительности знаменуется, как пишет Леонтьев, тем, что «организмы становятся раздражимыми и по отношению к таким воздействиям, которые сами по себе не в состоянии определить ни положительно, ни отрицательно их ассимилятивную деятельность, обмен веществ с внешней средой».*

 

* Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. М., 1972. С. 43.

 

Леонтьев поясняет это положение следующим примером. Лягушка раздражима по отношению к такому воздействию, как шорох, поскольку он вызывает у нее определенную (ориентировочную) реакцию. Но при этом «энергия звука шороха, воздействующая на организм лягушки, ни на одной из ступеней своего преобразования в организме не ассимилируется им и вообще прямо не участвует в его ассимилятивной деятельности. Иначе говоря, само по себе данное воздействие не может служить поддержанию жизни организма и, наоборот, оно вызывает лишь диссимиляцию вещества организма».* Биологическая же роль подобных воздействий и их отражения в виде ощущений заключается в том, что эти сами по себе непосредственно жизненно незначимые воздействия становятся для животного сигналами о возможности появления и поглощения необходимого для поддержания жизни вещества или энергии (в данном примере – насекомого и т.п.).

 

* Там же. С. 44.

 

Таким образом, заключает Леонтьев, новая форма раздражимости, отражающая подобные воздействия, «опосредствует деятельность организма, направленную на поддержание жизни».* Наступает как бы раздвоение прежде единого процесса взаимодействия организма с внешней средой: «С одной стороны, выделяются процессы, с которыми непосредственно связаны поддержание и сохранение жизни. Эти процессы составляют первую, исходную форму жизнедеятельности организмов. В ее основе лежат явления первичной раздражимости организмов.

 

* Там же.

 

С другой стороны, выделяются процессы, прямо не несущие функции поддержания жизни и лишь опосредствующие связи организма с теми свойствами среды, от которых зависит его существование. Они составляют особую форму жизнедеятельности, которая и лежит в основе чувствительности организмов, психического отражения ими свойств внешней среды».*

 

* Там же. С. 49–50.

 

В этой концепции генезиса и сущности чувствительности как первичной формы психического отражения, разработанной Леонтьевым, особенно существенным является то, что психическое качество выводится непосредственно из жизнедеятельности организма. Речь идет о раздвоении деятельности организма, его активности, причем психика появляется здесь как новое свойство внешней активности. При этом, естественно, сама внешняя активность претерпевает глубокие качественные преобразования и превращается в поведение.

Можно, очевидно, считать, что появление вместе с животной формой жизни поведения знаменуется переходом от неопосредованной (допсихической) внешней активности к активности, опосредованной отражением предметной действительности (т.е. психическим отражением).

Таким образом, поле деятельности зоопсихолога начинается у стыка допсихического и психического отражения, на уровне первых проявлений чувствительности, способности к ощущению у низших представителей животного мира. Отсюда берет свое начало эволюция психики. Поднимаясь как бы террасами, образуемыми качественными эволюционными преобразованиями животной психики, поле деятельности зоопсихолога простирается отсюда до рубежа человеческого сознания.

Определяя «верхнюю грань» зоопсихологических исследований, важно подчеркнуть, что верный путь к изучению этой проблемы открывается лишь при учете как общих с животными эволюционных корней психической деятельности животных и человека, так и качественных перестроек, поднявших эту деятельность на совершенно новый, небывалый до того уровень развития.

По сравнению с психикой животных психика человека представляет собой качественно иную категорию, хотя генетически и связанную с психикой животных. В поведении человека продолжают играть определенную роль биологические, общие с животными факторы, но сущность человеческого поведения определяется глубокими качественными различиями между человеком и животным. Эти различия обусловлены общественно-трудовой деятельностью и членораздельной речью, которые всецело отсутствуют у животных.

Выдающийся советский ученый, основоположник отечественной зоопсихологии В.А. Вагнер еще полвека тому назад всесторонне проанализировал взаимоотношения биологических и социальных факторов в жизни человека. Вагнер не отрицал наличия общих элементов в психике человека и животных, но подчеркивал как важнейшую задачу необходимость выявления и учета качественных различий между человеком и животными. Характерный для него истинно эволюционный подход к проблемам психической деятельности животных не имел ничего общего с плоским эволюционизмом, стирающим всякую грань между животным и человеком и постулирующим всю эволюцию психики от простейших до человека как цепь лишь количественных совершенствований и преобразований. Этот «монизм снизу» (по терминологии Вагнера), представленный разными вариантами в теории Ж.Леба о тропизмах, в положениях бихевиористов, рефлексологов и других, подвергся Вагнером острой критике.

Но, выступая против упрощенчества в толковании поведения животных, против низведения сложного к простому, низведения высших форм психических функций, в том числе и психики человека, к низшим, Вагнер одновременно вел не менее решительную борьбу с, казалось бы, противоположным течением – «монизмом сверху», с антропоморфизмом в зоопсихологии.

Антропоморфизм выражается в суждении о психических явлениях у животных по аналогии с таковыми у человека, в представлении о наличии у животных таких психических свойств и способностей, которые на самом деле присущи только человеку. Антропоморфическое толкование поведения животных с точки зрения человеческих мотивов и поступков, стирание грани между человеком и животным ведут к отрицанию качественных особенностей человеческой психики.

Сопоставляя «монизм сверху» и «монизм снизу», нетрудно заметить, что они, по существу, сливаются на базе общего отрицания качественных различий между отдельными этапами филогенеза и особенно между животным и человеком.

Характеризуя общее и различное в поведении человека и животных, Выготский указал на «то обстоятельство, что развитие высших психических функций происходит без изменения биологического типа человека, в то время, как изменение биологического типа является основой эволюционного типа развития».* Главное отличие психической деятельности человека от таковой у животных состоит в том, что благодаря общественно-трудовой практике и связанной с ней членораздельной речи человек способен к отражению объективной реальности в двух планах – чувственном и понятийном, т.е. наряду с непосредственно-чувственным отражением у него существует еще план абстрактно-логического мышления, осуществляемого с помощью понятий. Именно этим определяется сущность сознания.

 

* Выготский Л.С. Развитие высших психических функции. М., 1960. С. 40–41.

 

Что же касается животных, то даже у наиболее высокоразвитых их представителей психическое отражение окружающего мира совершается лишь в одном плане, а именно чувственном; второй, абстрактно-логический план у них отсутствует.

Однако без логического мышления (с помощью абстрактных понятий) невозможно постигнуть сущность вещей и процессов, невозможно познать коренные причинно-следственные связи, подлинные, существенные закономерности. Вследствие этого познание животными компонентов среды и отношений между ними ограничивается лишь непосредственно воспринимаемыми (в настоящем или прошлом), причем в наибольшей мере это познание осуществляется в ходе направленной на эти компоненты двигательной активности. Дистантное восприятие обычно дает животному лишь поверхностную, сигнальную информацию. Отражение же собственных действий, собственного поведения, направленного на объекты окружающего мира, дает животному наиболее полноценную информацию об этом мире. (В ограниченной степени познавательная деятельность встречается также в форме подражания, когда имеет место научение путем созерцания действий других животных.)

Человек же способен проникнуть в сущность вещей и явлений, познать закономерности их происхождения и развития, по определению В. И. Ленина, идя от живого созерцания к абстрактному мышлению. При этом человек может не только приобретать, но и целенаправленно передавать другим людям знания, сформулированные в устном или письменном виде в качестве абстрактных понятий, причем практически в неограниченном объеме.

Говоря о предмете зоопсихологии и границах поля деятельности зоопсихолога, следует отметить, что Вагнер считал зоопсихологию лишь частью сравнительной психологии, в которую в качестве второй составной части он включал и психологию человека. В настоящее время сравнительную психологию принято считать наукой о закономерностях происхождения и развития психики животных и человека, об общем и различном в их психической деятельности. Таким образом, предмет сравнительной психологии, выходя за пределы зоопсихологических исследований, включает как обязательный компонент сравнительное (по отношению к животным) изучение психической деятельности человека. Поэтому сравнительно-психологический анализ строится на данных зоопсихологии и психологии человека и направлен на выявление в онто- и филогенезе как сходных психических компонентов, свидетельствующих об общности происхождения психических процессов животных и человека, так и качественных отличий человеческой психики.

Зарождение научной зоопсихологии и сравнительной психологии относится к концу XVIII – началу XIX века, когда появились труды крупнейших биологов того времени – Ж. Л. Л. Бюффона и Ж. Б. Ламарка. Впоследствии особенно большую роль сыграл своими исследованиями Ч. Дарвин, показавший общность происхождения психических процессов животных и человека наравне с общностью происхождения признаков их строения. Однако на начальной стадии развития сравнительной психологии упускались из виду качественные различия психики человека и животного. Широкое распространение в последарвиновский период получили антропоморфические взгляды, а отсутствие научных фактов, как уже отмечалось, восполнялось поверхностными суждениями о психических процессах у животных по аналогии с психической деятельностью человека. Выше уже говорилось о критике Вагнером таких антропоморфических, а также вульгарно-материалистических взглядов на психическую деятельность.

Столь же ошибочными и бесперспективными являются и поныне бытующие, казалось бы, противоположные по своему духу концепции, построенные на полном отрыве психики животных от таковой человека. В этом случае речь идет о субъективно-идеалистическом, антиэволюционном постулате исключительности человеческой психики (что можно объяснить лишь ее божественным сотворением), которая представляется чем-то замкнутым в себе, неким особым «духовным началом», порожденным факторами, не поддающимися естественнонаучному изучению. Сходный взгляд на сущность психического характеризует и «психофизический параллелизм», согласно которому психика существует независимо от материи, подчиняясь лишь своим внутренним «нематериальным» закономерностям. Таким образом, отрицается наличие материальной основы психики и каузальной связи между ней и физиологическими процессами в организме, и постулируются какие-то особые закономерности психической активности, якобы в корне отличные от закономерностей развития органического мира. В итоге закрываются все пути к познанию психического, особенно у животных, где отсутствует возможность самонаблюдения. Но тем самым зоопсихология лишается своего предмета исследования, а следовательно и права на существование.

Отсюда видно, что подлинное изучение психической активности животных возможно лишь с позиции диалектического материализма при понимании психики как продукта развития высших форм органической материи, выполняющей функцию отражения компонентов объективно существующего материального мира. При этом, как уже отмечалось, полноценную и истинную картину психической деятельности можно получить лишь при комплексном изучении поведения и психики животных, учитывая как их единство, так и качественные различия между ними. Поэтому сложившаяся в борьбе с идеалистическими и вульгарно-материалистическими воззрениями современная материалистическая зоопсихология исходит в понимании и изучении психики животных из диалектического единства поведения и психики и строит научный поиск на объективном психологическом анализе структуры поведения животных с учетом экологических и физиологических особенностей изучаемого вида.

При таком подходе снимается и вызвавший недоверие к зоопсихологии как науке довод о мнимой непознаваемости психики животных, о невозможности проникновения в их субъективный мир. Дополнительно к тому, что уже говорилось по этому вопросу, следует отметить, что этот довод воплощает и неверное представление о задачах зоопсихологии. Научная зоопсихология отнюдь не ставит перед собой задачу познания субъективной окраски переживаний животных. Но она может и должна дать ответы, например, на такие вопросы: в чем заключается сущность и характерные особенности восприятий, представлений и других психических категорий у животных, думают ли животные, каковы отличительные признаки их элементарного мышления и т.п.

Наряду с психологическим изучением поведения животных в последние десятилетия получило широкое распространение изучение общебиологических основ и закономерностей поведения животных. Этим занимаются этологи, которых поведение животных интересует прежде всего как экологический фактор, как фактор приспособления животных к условиям среды в ходе индивидуального развития и в процессе эволюции. Одновременно этолог стремится выявить также закономерности изменения поведения в ходе филогенеза и зарождения новых форм поведения. Словом, речь идет о биологических корнях и адаптивном значении поведения. При этом специфика этологического анализа (особенно филогенетических аспектов) и заставляет исследователя обратить внимание прежде всего на видотипичные (генетически фиксированные, т.е. инстинктивные) компоненты поведения, которые проявляют такую же устойчивость и таксономическую (систематическую) достоверность и значимость, как морфологические признаки.

На основе множества полевых наблюдений и экспериментальных данных этологи создали стройную теорию «биологии поведения», в которой центральное место занимает современная концепция инстинктивного поведения. Они внесли ценный вклад в эволюционное учение, в функциональную морфологию, популяционную экологию, систематику животных, зоогеографию, в ряд прикладных отраслей (животноводство, звероводство, охотоведение, рыболовство, охрану природы, бионику) и др.

Итак, зоопсихологи направляют свои усилия на изучение психических аспектов поведения, этологи – биологических. Понятно, что эти два аспекта можно разделить лишь условно: ведь без учета психических факторов невозможно охватить все биологические аспекты поведения. Психика животных не довесок, не эпифеномен, а совершенно необходимый компонент онто- и филогенеза, регулирующий отношения организма со средой. Выдающийся советский зоолог академик А.Н.Северцов убедительно показал, что в процессе эволюции психика играет в определенных ситуациях решающую адаптивную роль. Поэтому развитие психики животных являлось исторической необходимостью, и можно сказать, что без психического отражения действительности, без совершенствования этого отражения не была бы возможна эволюция животного мира.

С другой стороны, зоопсихология не может развиваться без творческого содружества с этологией. Ведь психическое проявляется только в единстве с деятельностью, с внешней активностью, поведением животных. Только опираясь на добытые этологами знания о биологических аспектах и закономерностях поведения животных (особенно относящихся к естественному поведению животных в природных условиях), можно с успехом проникнуть в психический мир животного, который всецело подчиняется биологическим закономерностям и отражает биологические связи организма со средой.

Не менее существенными являются связи зоопсихологии с физиологией, особенно с нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. Но и здесь разделение труда между зоопсихологом и представителем смежной науки выступает достаточно четко, равно как необходимость сплочения их усилий в изучении общего объекта исследования – поведения.

В отличие от зоопсихолога физиолог изучает не само психическое отражение, а обусловливающие его процессы в организме. Физиологическое исследование осуществляется также (как и зоопсихологическое) путем анализа поведения, но под другим углом зрения, с другой целевой установкой. При этом физиолог, естественно, обращает главное внимание на функции нервной системы, головного мозга. Его первейшая задача – изучение деятельности систем и органов, непосредственно или опосредствованно участвующих в поведении животного как целостного организма.

Конечно, при изучении происходящих в организме процессов, обусловливающих психическое отражение, физиолог, подобно зоопсихологу и этологу, должен всегда иметь в виду, что организм представляет собой единое целое. Но поведенческий акт не просто сумма физиологических процессов. На поведенческом уровне, уровне двигательной активности всего организма как единого целого во взаимодействии с комплексом факторов среды, возникает новое качество, определяемое высшим уровнем интеграции всех процессов жизнедеятельности. Сводить поведение к его физиологическим механизмам – значит стирать грань между целым и частичным, между процессами, обусловливающими внешнюю активность организма и самой этой активностью. Поэтому нельзя подходить к этологическим или зоопсихологическим работам с той же меркой, что и к физиологическим. Задачи физиологии иные, чем этологии или зоопсихологии. Ни одна из этих наук не может заменить другую, и только тесное сотрудничество и взаимное обогащение являются условием прогресса каждой из них.

Значение исследования психической деятельности животных для марксистской философии четко определяется замечанием В. И. Ленина в «Философских тетрадях» о том, что «история умственного развития животных» относится к тем областям знания, «из коих должна сложиться теория познания и диалектика».*

 

* Ленин В.И. Философские тетради. М., 1969. С. 314.

 

Велико значение данных зоопсихологии и для решения коренных проблем общей психологии, для выявления биологических корней психической деятельности человека и закономерностей происхождения и развития его сознания. Как указывал Выготский, современная психология «рассматривает каждую форму поведения как продукт длительного процесса развития, как форму, исторически связанную с предшествующими более низкими формами».*

 

* Выготский Л.С. Развитие высших психических функций. С. 398.

 

Важны знания о психической деятельности животных и для детской психологии, где зоопсихологические исследования помогают выявить биологические основы развития детской психики и – в сравнительно-психологическом плане – ее генетические корни. Для решения чрезвычайно важной и сложной проблемы – развития человеческой психики в онтогенезе – исследователям приходится все обстоятельнее изучать ранние стадии развития, включая и эмбриональный период. А на этих стадиях особенно большую роль играют еще биологические факторы поведения, общие для человека и животных. Так, например, теперь известно, что поведение ребенка, особенно на ранних этапах развития, формируется в большей степени под влиянием «ключевых раздражителей», что существуют «критические периоды», на протяжении которых совершаются процессы «облигатного научения» (преимущественно в форме «запечатления») и т.д. (Эти важные компоненты поведения будут рассмотрены в дальнейшем при характеристике поведения животных.) Вместе с тем зоопсихология вносит свой вклад и в педагогическую психологию, ибо общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. При таком общении устанавливается сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей.

Без данных зоопсихологии, особенно без данных о высших психических функциях животных и особенностях поведения приматов, не может обойтись антропология при решении проблемы происхождения человека. Как будет показано в заключительной главе, эти данные совершенно необходимы для выяснения биологических предпосылок и основ антропогенеза, для изучения предыстории человечества и зарождения трудовой деятельности, в общественной жизни и членораздельной речи.

Зоопсихологические исследования приобретают все большее значение для медицинской практики, где изучение расстройств психической деятельности животных помогает изучать и лечить нервные и психические болезни людей. Большую пользу зоопсихологи приносят сельскому хозяйству, звероводству, рыболовству, охотничьему хозяйству и т.д. Эти исследования приобретают в настоящее время особое значение в связи с далеко идущими преобразованиями в животноводстве и резкими изменениями в среде обитания полезных диких животных. Так, например, при переходе к «промышленному» животноводству существенно ухудшаются условия, необходимые для нормальной психической деятельности сельскохозяйственных животных, что влечет за собой значительное уменьшение их продуктивности (несмотря на хороший уход и полноценное удовлетворение всех их физиологических потребностей). Задачи зоопсихологов заключаются здесь в том, чтобы изыскать возможности компенсации этих неблагоприятных условий и восстановить нормальное поведение животных в столь экстремальных условиях.

Методы зоопсихологических исследований

 

Как уже указывалось, материалистическая зоопсихология исходит в своем научном поиске из того, что основой и источником психического отражения является у животных их поведение, «животная практика». Качественное различие между последней и практикой человека заключается в том, что животные не поднимаются выше уровня общей приспособительной предметной деятельности, в то время как у человека решающее значение имеет недоступная животным высшая, продуктивная форма предметной деятельности – труд. Вместе с тем психологический анализ конкретных форм двигательной активности животных, структуры их действий, актов их поведения, направленных на отдельные компоненты среды, дает четкое представление о тех или иных психических качествах или процессах.

Конкретно психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом путем детального изучения движений подопытного животного в ходе решения определенных задач. Эти задачи ставятся так, чтобы по движениям животного можно было с наибольшей точностью судить об изучаемом психическом качестве. Одновременно должны учитываться физиологическое состояние животного, внешние условия, при которых проводится опыт, и вообще все существенные факторы, способные оказать влияние на результат эксперимента.

Важную роль играют в зоопсихологических исследованиях и наблюдения за поведением животного в естественных условиях. Здесь важно проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде. Это позволяет судить как о внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней. Как в лабораторных, так и в полевых условиях высокоразвитая наблюдательность исследователя является важнейшим залогом успеха его работы.

Хотя изучение структуры поведения животного предполагает в первую очередь качественную оценку его активности, немалое значение имеют и точные количественные оценки в зоопсихологических исследованиях. Это относится к характеристике как поведения животного, так и внешних условий (параметров среды).

Образцом умелого сочетания наблюдения и эксперимента, количественного и качественного анализа поведения животных может служить научное творчество выдающегося советского зоопсихолога Н. Н. Ладыгиной-Котс. Так, например, еще в 1917–1919 гг. она изучала моторные навыки макака с помощью метода «проблемной клетки», т.е. экспериментальной установки, снабженной запирающими механизмами, которые животное должно было отомкнуть. Исследователей, которые до нее пользовались этим методом, по существу, интересовали лишь скорость решения задачи и «потолок» возможностей животного при последовательном усложнении экспериментальной ситуации. Ладыгина-Котс же воспользовалась «проблемной клеткой» с принципиально иной целью – с целью познания психики обезьяны, изучения ее двигательных и познавательных способностей. И поэтому в ходе эксперимента она следила не только за движением стрелки секундомера, но прежде всего за движениями рук подопытного животного, отдавая себе отчет в том, что именно эти движения непосредственно связаны с «душевной жизнью» обезьяны.

Уже в те годы, будучи еще молодым ученым, Ладыгина-Котс искала проявления психического в особенностях двигательной активности животного, в конкретных формах воздействия на окружающие его предметы. И в последующих своих работах она убедительно показывала, что зоопсихолог должен изучать не столько то, что делает животное, сколько то, как оно это делает. Поэтому Ладыгина-Котс предостерегала об опасности ущемления двигательной активности исследуемого животного, ограничения его инициативы и искусственного навязывания определенных движений, так как это неизбежно приводит к искаженным или даже неверным выводам, а одновременно и к утрате ценнейших сведений о психических качествах животного. В связи с этим Ладыгина-Котс всегда относилась с должной осторожностью к результатам изучения психической деятельности животных в одних лишь условиях лабораторного эксперимента, четко видела границы возможностей его применения и дополняла собственные экспериментальные данные результатами наблюдений над свободным, не навязываемым животному поведением.

Весьма важным моментом зоопсихологического исследования является также учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики. Если опыт проводится без учета специфических особенностей биологии изучаемого вида и естественного поведения данного животного в экспериментально имитируемой жизненной ситуации, то результат исследования будет искаженным и легко может оказаться артефактом, что показывает хотя бы следующий пример.

Почти в одно и то же время, в 1913–1914 гг., два выдающихся исследователя поведения животных К.Гесс и К.Фриш изучали способность пчел к различению цветов. Гесс выпускал пчел в темном помещении, где они могли лететь к двум источникам света – разного цвета и различной светлоты. Применив различные сочетания, ученый установил, что пчелы всегда летят к более светлому источнику независимо от длины волны. Отсюда он заключил, что пчелы не различают цвета.

Фриш же, по-иному построив эксперимент, пришел к прямо противоположному выводу. В его опытах пчелам предлагалось на свету выбирать цветные (например, желтые) куски бумаги среди белых, черных и серых различных оттенков, чем уравнивалась интенсивность окраски подкрепляемых цветных и неподкрепляемых ахроматических бумаг. Пчелы безошибочно находили подкрепляемые сиропом желтые (или других цветов) квадратики из бумаги независимо от светлоты и насыщенности их окраски, оставляя без внимания ахроматические листы. Тем самым способность пчел к цветоощущению была доказана.

Ошибка Гесса заключалась в том, что он ставил опыты в биологически неадекватных для пчел условиях – в темноте. В этих условиях не могут проявиться те формы поведения, в которых цветоощущение играет какую-то роль, например при розыске кормовых объектов. Попав днем в темное помещение, пчела будет только искать выход из него. При этом она, естественно, устремится к более светлому отверстию независимо от цвета поступающих через него световых лучей. Таким образом, результаты, полученные Гессом, не могут свидетельствовать о наличии или отсутствии у пчел цветоощущения и поэтому не могут быть использованы для решения поставленного вопроса.

Здесь наглядно обнаруживается тот факт, что реакции животных на одни и те же внешние стимулы могут быть весьма различными в разных жизненных ситуациях и функциональных сферах. В данном примере пчелы в одной ситуации реагируют на цвета, в другой нет. Более того, в одном случае (в сфере пищевого поведения) пчелы реагируют только на цвет, в другом же (в сфере защитного поведения) – только на интенсивность освещения, совершенно игнорируя цветовой компонент. Все это свидетельствует об исключительной сложности экспериментального зоопсихологического исследования и важности создания биологически адекватных условий проведения опытов.

Конкретные методы зоопсихологических экспериментальных исследований отличаются большим разнообразием, хотя все они, как уже говорилось, сводятся к постановке перед животным определенных задач. Приведем лишь несколько основных методов.

Метод «лабиринта». Подопытному животному ставится задача нахождения пути к определенной, непосредственно не воспринимаемой им «цели», которой является чаще всего пищевая приманка, но может быть и убежище («дом») или другие благоприятные условия. При отклонении от правильного пути в отдельных случаях может применяться наказание животного. В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных (или им подобных) элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного (рис, 1). Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок.

Метод «лабиринта» позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к научению (к выработке двигательных навыков), так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и др.

 

 

 

Рис. 1. Лабиринты: а – план первого лабиринта, применявшегося в зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смолла); б – лабиринт из «мостиков»

 

Большинство перечисленных вопросов изучается также методом «обходного пути». В этом случае животному приходится для достижения «цели» обойти одну или несколько преград (рис. 2). В отличие от метода «лабиринта» животное в данном случае непосредственно воспринимает объект (приманку), на который направлены его действия уже в начале опыта. Учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения при поиске обходного пути вокруг преграды. В несколько измененном виде Л. В. Крушинский использовал метод «обходного пути» для изучения способности разных животных к экстраполяции. (Эти эксперименты будут описаны ниже.)

 

Рис. 2. Постановка опытов по методу «обходного пути» (по Фишелю)

 

Рис. 3. а – аппарат Йеркса для изучения оптического различения у мелких животных; б – экспериментальное приспособление для изучения цветоразличения у рыб; прикорм находится только в кормушке определенного цвета (опыты Фишеля)

 

Дифференцировочная дрессировка направлена на выявление способности подопытного животного к различению одновременно или последовательно предъявляемых объектов и их признаков (рис. 3). Выбор животным одного из попарно (или в большем числе) предъявляемых объектов вознаграждается (положительная дрессировка), в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора наказывается неправильный (положительно-отрицательная дрессировка). Последовательно уменьшая различия между признаками объектов (например, их размеры), можно выявить пределы различения (дифференцировки). Таким образом, можно получить сведения, характеризующие, например, особенности зрения у изучаемого вида животных (его остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм и т.п.).

Этим же методом изучаются процессы формирования навыков (в частности, на различные сочетания раздражителей), память животных (путем проверки сохранения результатов дрессировки спустя определенный промежуток времени), способность к обобщению. В последнем случае, как правило, постепенно увеличивают несходство последовательно предъявляемых объектов (фигур), выявляя способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов.

Вариантом дифференцировочной дрессировки, применимым лишь к высшим животным, является метод «выбора на образец». Животному предлагается произвести выбор среди ряда объектов, руководствуясь образцом, который показывается ему непосредственно экспериментатором или в специальном аппарате. Правильный выбор подкрепляется. Этот метод применяется преимущественно также для изучения сенсорной сферы животных.

Метод «проблемной клетки» (ящика). Перед животным ставится задача или открыть для себя выход из клетки, приводя в действие различные приспособления (рычаги, педали, затворы и т.п.), или же, наоборот, проникнуть в клетку, где находится подкорм, отмыкая запирающие устройства. Иногда применяются и небольшие ящики или шкатулки с затворами, отмыкание которых дает подопытному животному доступ к корму. При более сложной постановке эксперимента все механизмы и устройства действуют лишь в строго определенной последовательности, которая должна усваиваться и запоминаться животным. Этим методом исследуются сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно удобно применять этот метод, естественно, для изучения животных с развитыми хватательными конечностями – крыс, енотов, обезьян и др. Это относится и к постановке экспериментов, в которых животным приходится пользоваться орудиями для достижения прикорма. Эти эксперименты также служат преимущественно для выявления высших психических способностей животных.

Элементы орудийных действий отчетливо выступают уже в опытах с применением привязанной к веревке приманки; животное может овладеть- кормовым объектом, лишь притянув его за веревку к себе. Усложняя ситуацию различными сочетаниями веревок и варьируя их взаимное расположение, можно получить ценные данные не только об эффекторных, но и о сенсорных (зрительных и осязательных) компонентах интеллекта животных.

Чаще всего в качестве орудия в экспериментах применяются палки (простые или составные), с помощью которых животные (обычно обезьяны) могут придвинуть к себе или сбить кормовой объект. Широко применяются в опытах с обезьянами (особенно человекообразными) ящики и другие предметы, из которых они должны соорудить «пирамиды» для доставания высоко подвешенного плода. И в этом случае наибольшее значение имеет анализ структуры предметной деятельности животного в ходе решения задачи.

Наряду с такими более или менее сложными экспериментами большую роль играет в зоопсихологических исследованиях анализ обычного, неподкрепляемого манипулирования различными предметами. Такие исследования позволяют судить об эффекторных способностях животных, их ориентировочно-исследовательской деятельности, игровом поведении, способностях к анализу и синтезу и др., а также проливают свет на предысторию трудовой деятельности человека.

Во всех зоопсихологических исследованиях широко применяется фото- и киносъемка, звукозапись и другие средства фиксации поведения животных. Однако никакие технические средства не могут заменить зоркий глаз исследователя и живой человеческий ум, от которых в первую очередь зависит успех в работе с животными.

 

 

 

 

 

 

 

Часть I

 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ

 

Глава 1 ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ

Ранние представления о психической деятельности животных

 

Начало познания поведения животных

При изучении любой формы психической деятельности прежде всего встает вопрос о врожденном и индивидуально приобретаемом, об элементах инстинкта и научения в поведении животного. В широком плане это вопрос о внешних и внутренних факторах поведения, о его генетических основах и воплощении видотипичного поведения в индивидуальной жизни особи, о мотивации поведения.

Еще древние мыслители, пытаясь постичь основы и движущие силы поведения животных, задумывались над тем, существует ли у животных какое-то «духовное начало», и если да, то какова его природа. Так, Эпикур и его последователи, особенно Лукреций, отвечали на этот вопрос положительно, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой «души». При этом Лукреций уже высказывал мысль, что целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, ибо выживать могут лишь животные, обладающие полезными для них свойствами.

Древние философы-идеалисты исходили из представления о некоем изначальном «мире идей», «мировом разуме», аналогичном понятию Бога в более поздних церковных учениях. Порождением этого универсального «разума» является душа человека и животных, которая, по Сократу, соединившись с телом, подвергается влиянию чувствительности и направляется в своих действиях влечениями и страстями. Платон считал, что все поведение животных определяется влечениями. Отсюда был уже только шаг до представления об инстинктах.

Аристотель, «величайший мыслитель древности», как его называл К. Маркс, был и первым подлинным естествоиспытателем среди философов. Человеку Аристотель приписал бессмертную «разумную душу» – воплощение божественного духа. Душа, по Аристотелю, оживляет тленную материю, тело, но только тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. Поэтому в отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Но всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. Поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Наряду с этим поведение животных определяется, по Аристотелю, и разумом, представленным у разных животных в разной степени. Разумных животных Аристотель считал способными к пониманию цели.

Свои суждения Аристотель обосновывал конкретными, причем подчас поразительно точными, наблюдениями (наряду, правда, и с анекдотичными данными). У муравьев, например, он подметил зависимость их активности от внешних факторов (освещения). В отношении ряда видов животных он указал на их способность к научению друг у друга; описал он также ряд случаев звукового общения животных, особенно в период размножения. Пожалуй, впервые именно у Аристотеля мы встречаем ссылки на экспериментальные данные о поведении животных. Так, он указывал на то, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является «даром природы». Таким образом, уже Аристотель обосновывает представление об индивидуальном приобретении определенных компонентов поведения. Эту способность к индивидуальному научению и к запоминанию выученного Аристотель признавал за многими животными и придавал ей большое значение.

Ряд положений Аристотеля получил дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. У стоиков впервые появляется понятие инстинкта (horme – греч., instinctus – лат.). Инстинкт понимается этими философами как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Хризипп указывал в этой связи на то, что если утята были выведены даже курицей, их тем не менее влечет к родной стихии – воде, где им обеспечено питание. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. Все эти действия совершаются животными, по Хризиппу, бессознательно, без участия разума (которого у животных нет), без понимания своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. При этом Хризипп отмечал, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково. Таким образом, Хризипп предвосхитил в ряде существенных моментов современный научный взгляд на поведение животных.

Аналогично и Сенека-младший считал, что животные обладают врожденным знанием того, что им вредно, например врожденным знанием внешнего вида хищников. При этом Сенека также указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных. Четко разграничивая врожденное и благоприобретаемое поведение, Сенека отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению. Инстинкт же в концепциях стоиков – властный зов Природы, которому животное вынуждено следовать безоговорочно, «не рассуждая».

Как мы видим, уже в трудах античных мыслителей выступали во всей своей сложности основные проблемы поведения животных: обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. При этом выявлялись те в корне различные подходы к изучению психики животных, которые определяли дальнейший научный поиск в этой области, а именно материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности.

Доэволюционные взгляды на поведение животных (XVIII в.)

После тысячелетнего застоя научной мысли во времена средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. делаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов. В середине и конце этого века появляются труды целой плеяды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавших большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Из них необходимо прежде всего упомянуть французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.- О. Ламеттри. Ламеттри придерживался взгляда, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполняемых вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. При этом он подчеркивал биологическую приспособленность инстинктов, хотя и не мог определить причину этого. Исключительно важной чертой исследований Ламеттри являлся сравнительный подход к изучению психической деятельности животных. Сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых, он показал прогрессивное усложнение этих способностей по направлению к человеку. Осталось сделать только шаг к представлению об историческом развитии психики. Взгляды Ламеттри, сформулированные им на основе тогдашних знаний об анатомии и физиологии нервной системы, оказали впоследствии большое влияние на научное творчество Ламарка.

Крупный французский просветитель Э.Б.Кондильяк в своем «Трактате о животных» (1755) специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Исходя из сходства инстинктивных действий с действиями, выполняемыми по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания: разумное поведение превращалось в привычку, а последняя – в инстинкт.

Против такой трактовки категорически возражал Ш. Ж. Леруа. Этот натуралист и мыслитель доказывал, что обозначенный Кондильяком ряд следует читать как бы в обратном порядке. В опубликованных им в 1781 г. «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» он выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. Эту идущую вразрез с церковными догмами концепцию развития высших психических способностей Леруа пытался обосновать и собственными данными о поведении животных в природе. Леруа придавал особое значение полевым исследованиям и настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Леруа видел в инстинктах животных воплощение их потребностей: необходимость удовлетворения последних и приводит к появлению инстинктов. Привычки, по Леруа, могут передаваться по наследству и в результате включаться в естественный поведенческий комплекс. Леруа иллюстрировал это на примерах охотничьих собак, передающих свои повадки потомству, или кроликов, перестающих рыть норки после того, как несколько поколений их жило в домашних условиях.

Выше уже упоминалась исключительная роль Ж. Л. .Л. Бюффона в формировании зоопсихологии как науки. Бюффон не только подошел к изучению психической деятельности животных как истинный натуралист, но и сумел при анализе своих полевых наблюдений и опытов воздержаться от антропоморфных толкований поведения животных (в отличие от многих ученых конца XIX и начала XX в.). Согласно его учению, животным (конкретно имелись в виду млекопитающие) свойственны разные формы психической деятельности, в частности ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Равным образом животные способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания.

Выявляя зависимость между особенностями психической деятельности животных и их образом жизни, Бюффон выдвинул тезис о связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием («желаниями») животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Примечательными являются и его выводы о приспособительном значении психики, а именно о том, что психические качества животных являются не менее значимыми для сохранения видов, чем физические качества. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали первой основой будущей науки о поведении и психике животных. Нам здесь важно отметить, что подлинно научное изучение инстинктов животных (начатое Бюффоном раньше Леруа) привело его к заключению, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Тем самым Бюффон предвосхитил современное понимание структуры поведения животных, намного опередив своих современников.

Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения

 

Ж. Б. Ламарк

К началу XIX в. проблема инстинкта и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врожденных и приобретаемых действий животных привлекают к себе все большее внимание.

Интерес к этим вопросам был обусловлен зарождением идеи трансформизма, появлением первых эволюционных теорий. Актуальной задачей стало выявление того, что передается в поведении по наследству в «готовом виде», что формируется в результате воздействия среды, что является всеобщим, видовым, а что – индивидуально приобретаемым, каково значение разных компонентов поведения в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным и т.д.

Согласно метафизическим взглядам на природу, господствовавшим на протяжении столетий, инстинкты животных представлялись незыблемыми, пребывающими в неизменном состоянии с момента их «сотворения». Творцам эволюционных теорий предстояло объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость, как они это делали и в отношении видотипичного строения животного организма.

Первое целостное учение об эволюции живой природы было сформулированно в самом начале XIX в. Жаном Батистом Ламарком. Как известно, Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения-поведения животного. Вследствие этого опосредованного влияния возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и неупражнения других органов, т.е. опять-таки через поведение. При всей ошибочности общих положений этой концепции (примат психики как некоего изначального организующего фактора, стремление организмов к «совершенствованию» и т.д.) великой заслугой Ламарка остается то, что он указал на огромную роль поведения, психической деятельности в процессе эволюции.

Стремясь к объяснению всего исторического развития органического мира естественнонаучным путем, Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. При этом он со всей определенностью отрицал существование какого-то особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного (как и человека) и не поддающегося естественнонаучному изучению. Все без исключения психические явления Ламарк признавал теснейшим образом связанными с материальными структурами и процессами и поэтому считал их вполне познаваемыми опытным путем, идя по общему пути естественнонаучного познания мира.

Особое значение Ламарк придавал при этом связи психики с нервной системой. В противоположность концепциям психофизического параллелизма, которые бытуют и среди ряда современных этологов, Ламарк убежденно отстаивал положение о функциональной связи психики с нервной системой, о зависимости психической деятельности от нервной деятельности, о зависимости психической эволюции от эволюционных преобразований в нервной системе. Можно с полным основанием сказать, что Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы с характером психической деятельности животных на разных уровнях филогенеза.

С этих позиций Ламарк подходил и к проблеме инстинкта. «....Инстинкт животных, – писал он, – это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли».* При этом Ламарк не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изначально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к проторению соответствующих нервных путей и все более легкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов («флюидов», по терминологии Ламарка).

 

* Ламарк. Философия зоологии. Т. 2. М.; Л., 1937. С. 325.

 

Итак, по мнению Ламарка, тождественная инстинкту наклонность «стоит в связи с организацией, преобразованной привычками в благоприятном для нее направлении, и возбуждается впечатлениями и потребностями, движущими внутреннее чувство особи и предоставляющими ему случай послать – в связи с требованием действующей наклонности – нервный флюид к подлежащим мышцам».* Как отмечал академик В. Л. Комаров, Ламарк понимал под флюидами не что-то мистическое, а вполне материальное начало, близкое к современному пониманию энергии. «...Привычка упражнять тот или другой орган или ту или другую часть тела для удовлетворения вновь и вновь возрождающихся потребностей, – продолжал Ламарк, – делает для нервного флюида... движение в направлении органа, связанного со столь частым употреблением его, настолько легким, что данная привычка становится как бы неотъемлемым природным свойством особи».** Потребности порождают привычки (т.е. обусловливают процесс научения), привычки же превращаются в наклонности, которым животные «не могут противостоять, в которые они сами по себе не в состоянии внести никаких изменений. Отсюда ведут свое начало их привычные действия и их частные наклонности, которым дано название инстинкта».*** Вот как Ламарк представлял себе взаимоотношения между инстинктом и научением: «начало инстинкта в животных» – происхождение инстинктивных действий посредством пожизненного видоизменения двигательной активности.

 

* Там же.

** Там же.

*** Там же.

 

Необходимо еще добавить, что, по Ламарку,«наклонность животных к сохранению привычек и к повторению связанных с ними действий... распространяется затем в особях путем воспроизведения, или размножения, сохраняющим организацию и расположение частей в достигнутом состоянии, так что одна и та же наклонность уже существует в новых особях раньше, чем они начали упражнять ее».* Такая передача инстинктов от поколения к поколению «без заметных отклонений будет продолжаться до тех пор, пока не произойдет перемены в условиях, существенных для образа жизни».** В этих словах особенно отчетливо выражено представление об определяющей роли условий среды в эволюции инстинктивного поведения. Конечно, сегодня нам известно, что Ламарк ошибался, полагая, что переход индивидуально приобретенных в наследственно закрепленные формы поведения возможен путем многократного повторения выученных (или видоизмененных) движений, что привычки могут непосредственно обусловить генетические изменения организации животного организма.

 

* Там же. С. 326.

** Там же. С. 327.

 

Итак, Ламарк видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. Приспособительный характер инстинктивных действий при этом также является результатом эволюционного процесса, так как постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты индивидуально-изменчивого поведения. С другой стороны, и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного. Тем самым взгляды Ламарка выгодно отличаются от встречаемых до наших дней воззрений на инстинкт как на воплощение неких сугубо спонтанных внутренних сил, обладающих изначально целесообразной направленностью действия.

Что же касается индивидуально-изменчивых компонентов поведения животных, их «привычек», навыков, то Ламарк и здесь исходит из материалистических предпосылок, доказывая, что происхождение привычек обусловлено механическими причинами, лежащими вне организма. И хотя Ламарк был не прав, полагая, что сохраненные привычки видоизменяют организацию животного, но в его общем подходе к этой проблеме можно усмотреть правильное понимание ведущей роли функции по отношению к форме, поведения – по отношению к строению организма.

Не давая здесь общей оценки эволюционному учению Ламарка, не касаясь недостатков и исторически обусловленных ошибок этого учения (изначальная целесообразность в природе, в частности в мире животных, гармоничность процесса развития, лишенного противоречий, и др.), необходимо, однако, подчеркнуть трудно переоценимую роль этого великого естествоиспытателя как основоположника материалистического изучения психической деятельности животных и развития психики в процессе эволюции.

К.Ф.Рулье

В середине XIX в. в России страстно и последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы выдающийся ученый того времени, один из первых эволюционистов, профессор Московского университета К.Ф.Рулье. В те годы в естественных науках все большее распространение получали реакционные теории, и вопросы психики и поведения животных трактовались с идеалистических и метафизических позиций, преимущественно с точки зрения церковного учения. Психическая деятельность животных постулировалась как нечто раз и навсегда данное и неизменное; в их нравах и инстинктах усматривалась беспредельная, непостижимая мудрость Творца, все предусмотревшего и создавшего извечную гармонию в природе.

В этих условиях засилья реакции Рулье решительно и обоснованно выступал против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Подчеркивая, что инстинкты необходимо изучать наравне с анатомией, физиологией и экологией животных, Рулье доказывал, что они являются естественной составной частью жизнедеятельности животных. Это особенно важно, если учесть, что в трудах того времени инстинкты, как и вообще поведение животных, трактовались в отрыве от среды обитания и образа жизни последних. В противоположность упомянутым тео- и телеологическим «объяснениям» Рулье усматривал первопричину происхождения психических качеств и особенностей животных во взаимодействии организма с условиями жизни.

Зарождение и развитие инстинктов Рулье рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как результат материальных процессов, как продукт воздействия внешнего мира на организм. Инстинкт, по Рулье, – это сформировавшаяся на протяжении истории вида, выработанная условиями жизни наследственная реакция на определенные воздействия среды. Конкретные факторы происхождения инстинктов Рулье усматривал в изменчивости, наследственности и постепенном повышении уровня организации животного в ходе исторического развития. В индивидуальной жизни инстинкты могут изменяться в результате накопления опыта.

Иллюстрируя изменчивость инстинктов, Рулье писал, в частности, что подобно тому, как меняются телесные качества животных, «подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, так и потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи – постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сиденья его подруги на яйцах, начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся».*

 

* Рулье К.Ф. Избранные биологические произведения. М., 1954. С. 317.

 

Как перелетный инстинкт, так и нерестовое поведение рыб Рулье пытается проанализировать, опираясь на достижения естествознания его времени. Стремясь к полноценному естественноисторическому объяснению причины перелета птиц, он полагал, что птицы в свое время («когда на нашей планете начали слагаться климаты») начали выбирать себе наиболее благоприятные местности. Молодые птицы «и теперь отлетали бы от нас только в то время, когда голод, холод и нужда принудили бы их к этому, и полетели бы по тому направлению, по которому постепенно уменьшаются невыгодные для их жизни условия...».* Но старые птицы «помнят, как отлетали они прежде... знают, когда наступит срок для заблаговременного отлета... хотя неблагоприятные для них условия еще и не показывались».** Следовательно, в таком сложном явлении, как мифации птиц, Рулье усматривал сочетание и врожденных и благоприобретаемых компонентов, видового и индивидуального опыта. Интересно также отметить, какое значение Рулье придавал при этом передаче опыта от поколения к поколению. Он вообще считал, что у животных «обыкновение, сделавшееся в отце и матери естественною потребностью, отразится и на детях, как отражаются на них вообще привычки и наклонности родителей».*

 

* Там же. С. 332.

** Там же.

*** Там же. С. 317.

 

Оценивая зоопсихологические исследования Рулье, необходимо иметь в виду, что в его время (как, впрочем, и впоследствии) термином «инстинкт» часто прикрывали незнание истинных причин поведения животных. Сам Рулье говорил о том, «что инстинкт в большей части случаев – злоупотребляемое словцо, что за ним кроется вопрос, на который наука не нашла еще нужного объяснения...*.

 

* Там же. С. 441.

 

Поэтому Рулье стремился при каждом употреблении этого термина наполнить его конкретным содержанием, полученным в результате полевых исследований или экспериментов, делая при этом упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов.

Именно такой комплексный анализ поведения животных, стремление по возможности полнее выявить определяющие его экологические и исторические факторы и выдвинули труды Рулье на ведущее место среди естествоиспытателей середины прошлого века.

Ч. Дарвин

С победой эволюционного учения Ч. Дарвина в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Сам Дарвин уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека. Им был написан фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных», а также ряд специальных работ по поведению животных. Для «Происхождения видов» Дарвин написал специальную главу «Инстинкт». О значении, которое Дарвин придавал изучению инстинктов, свидетельствует уже тот факт, что наличие их у человека и животных как общего свойства он рассматривал как одно из доказательств происхождения человека от животного предка.

Дарвин воздерживался давать развернутое определение инстинкта, но все же указывал, что имеет при этом в виду такой акт животного, который выполняется им «без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится».* При этом он с полным основанием отмечал, «что ни одно из этих определений не является общим».**

 

* Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952. С. 260.

** Там же.

 

Ссылаясь на видного исследователя поведения животных первой половины XIX в. Фредерика Кювье (брата знаменитого зоолога и основателя палеонтологии позвоночных Жоржа Кювье), Дарвин сравнивает инстинкт с привычкой и указывает на ряд общих черт их проявления в противоположность сознанию. Но одновременно он предостерегает, что «было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям».*

 

* Там же. С.261.

 

Происхождение инстинктов Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. Дарвин стремился показать, «что инстинкты изменчивы и что отбор может влиять на них и совершенствовать их».*

 

* Дарвин Ч. Избранные письма. М., 1950. С. 106.

 

Свою концепцию Дарвин сформулировал следующим образом: «Едва ли какой бы то ни было из сложных инстинктов может развиться под влиянием естественного отбора иначе, как путем медленного и постепенного накопления слабых, но полезных уклонений. Отсюда, как и в случае с органическими особенностями, мы должны находить в природе не постепенные переходы, путем которых развился каждый сложный инстинкт, – это можно было бы проследить только в ряде прямых предков каждого вида, – но должны найти некоторые указания на эту постепенность в боковых линиях потомков или, по крайней мере, мы должны доказать, что некоторая постепенность возможна, и это мы действительно можем доказать».* В подтверждение того, что происхождение даже весьма сложных форм инстинктивного поведения животных можно объяснить действием естественного отбора, Дарвин подвергает, в частности, обстоятельному анализу гнездовой паразитизм кукушки, «рабовладельческий инстинкт» некоторых видов муравьев и «самый удивительный из всех известных инстинктов – строительный инстинкт пчелы».**

 

* Дарвин Ч. Происхождение видов. С. 261.

** Там же. С.278.

 

Действие «одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых»,* Дарвин показывает и на многих других примерах поведения диких и домашних животных. Роль наследственности в процессе эволюции инстинктивного поведения он иллюстрирует такими фактами, как, например, обмазывание гнезда глиной у южноамериканских и британских дроздов или замуровывание самок в дуплах у птиц-носорогов Африки и Индии.

 

* Там же. С.284.

 

Упражнениям и привычкам, т.е. индивидуальному научению, Дарвин, как уже отмечалось, не придавал сколько-нибудь существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения; он ссылался, в частности, на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, неспособных к размножению и, следовательно, передаче накопленного опыта потомству. «Своеобразные привычки, присущие рабочим или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодущих самок, которые только и дают потомство»*, – писал Дарвин. «И меня удивляет, – продолжал он, – что до сих пор никто не воспользовался этим демонстративным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком». Дарвин допускал возможность того, что лишь «в некоторых случаях свое влияние оказывают также и привычки и упражнение или неупражнение органа».**

 

* Там же. С. 283.

** Там же.

 

Дарвин был не прав, когда признавал единственным критерием развития природы лейбницкое «Natura non facit saltum» («Природа не делает скачков»), приложив этот принцип к инстинктам в равной мере, что и к строению организмов. Но, отстаивая идею взаимозависимости процессов в живой природе и доказывая их материальную сущность, Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.

Очень важным является в этом отношении то, что Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразности инстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма, естественный отбор сохраняет, по Дарвину, полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибо конкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы, которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочие морфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов является результатом материального процесса – естественного отбора. Разумеется, это в корне противоречило теологическим воззрениям о сущности психического и его изначальной неизменности, в частности постулату о целесообразности инстинктов как проявлений божественной мудрости.

Дарвин придерживался мнения, «что между развитием умственных способностей и инстинктов существует известное взаимодействие и что развитие последних предполагает некоторое унаследованное видоизменение мозга».* Прогресс умственных способностей, по Дарвину, обусловливался тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способность отвечать на ощущения «определенным, однообразным, т.е. инстинктивным образом».** При этом Дарвин полагал, что инстинктивные компоненты тем больше господствуют у животных, чем ниже филогенетический ранг последних.

 

*  Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. Спб., 1896. С. 45.

** Там же.

 

Сегодня, спустя сто с лишним лет после этих высказываний Дарвина, мы не можем согласиться с таким противопоставлением основных категорий психической деятельности. Само разделение последней на «однообразно» выполняемые и изменчивые компоненты является условным, поскольку в каждом реальном поведенческом акте ригидные и лабильные элементы поведения выступают в едином комплексе. Соответственно на каждом филогенетическом уровне эти элементы, как будет еще показано, достигнут одинаковой степени развития.

Современное понимание проблемы инстинкта и научения

 

В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.

Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.

Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В.А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910–1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.

Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек (рис. 4). Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.

 

 

Рис. 4. Гнездостроение у городской ласточки (по Вагнеру). Верхний ряд – контуры разных форм ласточкиных гнезд. Постройки различаются, в частности, относительными размерами крыши (АВ) и дна (CD) гнезда (вид сбоку). Abc леток. Внизу – схема Вагнера, изображающая вариабельность гнездостроительного поведения. Внутренняя дуга означает среднюю форму и величину летка, внешняя – гнезда. Пунктирные линии – отклонения по длине крыши и боковой стенке. Крайние точки (В1, B2, С1, С2; b1, b2 с1, c2) указывают на видотипичные пределы амплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении

 

Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А/ Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения (см. ч. II, гл. 3). Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, детерминированных видотипичными признаками строения, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым «видовым стереотипом поведения».

Е. В. Лукина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т.д.

Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно – в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т.п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптева, Лукиной, Скребицкого, Вилке).

У насекомых пластичность строительной деятельности (сооружение чехликов у гусениц Psyche viciella) была в 60-х годах обстоятельно изучена в лаборатории польского зоопсихолога Р. И. Войтусяка (исследования К. Громыша). У другого насекомого, гусеницы Autispila stachjanella, там же изучалась пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах (исследования М.Берестынской-Вильчек). Ученые обнаружили большую адаптивную вариабельность инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых, причем в искусственных, экспериментальных условиях эти действия могут заметно отличаться от выполняемых в обычных, естественных условиях.

Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Факты, приводимые Промптовым, лишь подтверждают это.

Отказав инстинктивным компонентам поведения во всякой собственной вариабельности, Промптов считал, что пластичность обеспечивается лишь условнорефлекторными компонентами поведенческого акта. В действительности же мы имеем здесь дело с разными по своей величине и своему значению категориями изменчивости поведения. Во-первых, это изменчивость самих врожденных, т.е. инстинктивных, компонентов, которая проявляется в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закрепленной нормы видотипичного реагирования). Примерами такой вариабельности могут служить приведенные Вагнером факты по гнездостроительной деятельности ласточек и упомянутые исследования инстинктивного поведения гусениц. Во-вторых, правда реже, в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно видоизменяться. Здесь проявляется роль индивидуального опыта, так как именно он обеспечивает более или менее выраженную приспособляемость к необычным, выходящим за рамки нормы внешним условиям. И, наконец, существуют различные индивидуально приобретаемые и поэтому максимально вариабельные формы поведения, в которых главенствующую роль играют уже разные формы научения, имеющие под собой, конечно, тоже инстинктивную основу и переплетающиеся с врожденными компонентами поведения.

Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: (1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным Изменениям среды, и (2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изобретатели» новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, – словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.

Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды, поскольку они требуют много времени для своего осуществления.

Напомним, что это изменение врожденного поведения совершается в процессе эволюции на основе индивидуальной изменчивости инстинктивного поведения. Именно в этой индивидуальной лабильности видотипичных действий животных Дарвин искал источник зарождения и развития инстинктов.

Северцов подчеркивал, что значение такого постепенного приспособления не менее важно, чем приспособление с помощью изменения индивидуально приобретаемого поведения. «Инстинкты, – писал он, – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».* При этом Северцов обращал внимание на то, что способность к научению, к установлению новых ассоциаций зависит от определенной наследственной высоты психической организации. Сами действия не являются при этом наследственными. В инстинктивном же поведении наследственно закреплено и то и другое. Сегодня мы можем в подтверждение этого тезиса Северцова сказать, что инстинктивное поведение животных определяется врожденной программой действий, реализуемой в ходе накопления индивидуального опыта.

 

* Северцов А.Н. Собр. соч. Т. III. M.; Л., 1945. С. 300.

 

Подводя итог изложенному и учитывая современные знания о поведении животных, можно следующим образом охарактеризовать взаимосвязь и взаимозависимость между врожденными и приобретаемыми компонентами поведения и биологическое значение их специфической изменчивости.

Постоянство, ригидность инстинктивных компонентов поведения необходимы для обеспечения сохранности и неуклонного выполнения наиболее жизненно важных функций независимо от случайных, преходящих условий среды, в которых может оказаться тот или иной представитель вида. Во врожденных компонентах поведения хранится итог всего эволюционного пути, пройденного видом. Это квинтэссенция видового опыта, самое ценное, что приобретено в ходе филогенеза для выживания особи и продолжения рода. И эти передаваемые от поколения к поколению обобщенные и генетически фиксированные программы действий не должны и не могут легко изменяться под влиянием случайных, несущественных и непостоянных внешних воздействий. В экстремальных же условиях еще имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения в виде модификации.

В остальном реализация врожденной программы поведения в конкретных условиях индивидуального развития животного обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления врожденного, видотипичного поведения к частным условиям среды. Для этого необходима предельная гибкость поведения, но опять же возможность индивидуального приспособления без утраты существенного, накопленного в ходе эволюции вида, требует незыблемой основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции. Только она дает животному способность с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

Глава 2 ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

 

Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных

 

Как было показано, инстинктивное поведение и научение не существуют в реальном поведении сами по себе, а только совместно, переплетаясь друг с другом в единый поведенческий акт. Однако это не означает, что инстинктивное поведение или научение представляет собой лишь условности, искусственно созданные для научного анализа. Условным является здесь лишь их разделение, сами же эти компоненты действительно существуют и функционируют как четко различимые процессы жизнедеятельности со своими специфическими качественными особенностями.

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое же как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных.

Когда мы говорим, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Именно морфологические особенности определяют характер функционирования экзосоматических органов, т.е. инстинктивных движений. Нельзя вопреки поговорке научить зайца спички зажигать, так как у него нет соответствующих морфофункциональных предпосылок в строении его конечностей. Но можно научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения (в данном случае – дрессировки).

Сказанное не следует понимать в том смысле, что в поведении вообще первичным являются строение, структура, а вторичным – функция, движение. Наоборот, мы говорим о примате движения, функции, имея при этом в виду, что функция определяет форму. Биологическая обусловленность поведения не означает его морфологическую обусловленность; особенно в историческом, филогенетическом плане. В процессе эволюции, несомненно, поведение определяло формирование морфологических признаков, необходимых именно для более успешного выполнения самих поведенческих актов.

Но когда мы говорим о конкретных инстинктивных движениях – результатах эволюционного процесса, то имеем в виду функции именно этих морфологических образований и то, что форма выполнения поведенческих функций обусловливается соответствующими морфологическими структурами. Конкретно это означает, что каждое животное может передвигаться или питаться только так, как это определяется специфическим строением его внешних органов, служащих для выполнения этих функций.

Учитывая все это, можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже – и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам.

Внутренние факторы инстинктивного поведения

 

Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой не менее важной проблемой – проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов. В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивались вплоть до нашего века.

Что же мы сегодня знаем о мотивации, о движущих силах инстинктивного поведения, а тем самым о поведении вообще? Обратимся сначала к тем внутренним факторам, которые дают первый толчок к любому поведенческому акту, не вдаваясь при этом в детали тех весьма сложных физиологических процессов, которые удалось в этой связи изучить за последние десятилетия.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществлятся необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П. К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы (рис. 5).

 

Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т.е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов.

Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние», или «биологические, часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированных с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая «канва» инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм).

В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением Земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.

«Внутренние часы» необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому – ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте – электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга, с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления точно так же соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет (рис. 6). Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений – инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере – действительным приближением врага, воспринимаемого экстероцепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

 

 

 

Рис. 6. Последовательное проявление отдельных фаз защитного поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны темной полосой (опыты Хольста)

 

Внешние факторы инстинктивного поведения

 

Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Уже из приведенных опытов Хольста видно, что эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в прениспозиции к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего – все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.

Эта готовность обеспечивается тем, что соответствующие эндогенные системы периодически активируются как собственной ритмикой, так и внешними воздействиями (например, изменением продолжительности светового дня, повышением или уменьшением температуры и т.д.). Однако инстинктивные движения, по этологической концепции, заблокированы специальной системой «врожденных пусковых механизмов». Последние представляют собой совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (к «пусковой ситуации»). Как только животное оказывается в такой ситуации, соответствующий врожденный пусковой механизм обеспечивает распознавание, оценку и интеграцию специфических для данной инстинктивной реакции раздражителей, после чего наступает растормаживание, снятие «блокировки». Очевидно, одновременно происходит активация соответствующих нервных центров и снижение порогов их раздражимости.

Характерной особенностью для врожденных пусковых механизмов является избирательность реагирования на внешние стимулы: они отзываются только на совершенно определенные комбинации раздражителей, которые только и могут вызвать биологически целесообразную реакцию. Иными словами, в сенсорной сфере существует некая «фильтрующая» функция, выражающаяся в специфической преадаптационной «готовности» воспринимать такие раздражители.

Итак, благодаря врожденным пусковым механизмам внутренняя мотивация поведения получает «выход наружу», т.е. создается возможность без индивидуального опыта в биологически значимых ситуациях реагировать так, чтобы это способствовало сохранению особи и вида.

Подводя итог сказанному, можно сказать, что под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуации»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражений и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевых раздражителей», поскольку они подходят к своим врожденным пусковым механизмам, как ключ к замку. Ключевые раздражители являются такими признаками компонентов среды, на которые животные реагируют независимо от индивидуального опыта врожденными, видотипичными формами поведения, точнее, определенными инстинктивными движениями. В описанном поведении курицы это будут определенные общие признаки, свойственные всем ее наземным врагам.

Кроме собственно растормаживающих ключевых раздражителей (их называют также «пусковыми раздражителями») различают также настраивающие ключевые раздражители, предварительно понижающие порог раздражимости нервных центров, причастных к данным действиям животного, а также направляющие ключевые раздражители, о которых пойдет речь при обсуждении таксисов. Общим свойством всех ключевых раздражителей является то, что это специфические элементарные признаки жизненно важных компонентов среды. Ключевыми раздражителями являются простые физические или химические признаки («просто» форма, размер, подвижность, цвет, запах и т.д.), или их пространственные отношения (взаиморасположение деталей, относительная величина и т.д.), или же векторы. Носителями этих признаков могут быть как другие животные, так и растения и объекты неживой природы. В последнем случае ключевые раздражители выполняют преимущественно направляющую функцию. Так, например, немецкий этолог Ф. Вальтер показал, что у детенышей антилоп ключевым стимулом, определяющим выбор места отдыха (лежа, неподвижно), является «что-то вертикальное» вне зависимости от того, что конкретно это за объект.

Наилучшим образом изучены ключевые раздражители, носителями которых являются животные. Эти раздражители представляют особый интерес и потому, что являются первичными, генетически фиксированными элементами общения у животных. Так, в ставших уже классическими опытах голландского зоолога Н. Тинбергена, одного из основоположников современной этологии, с помощью макетов изучалась пищевая реакция («попрошайничество») птенцов серебристых чаек (клевание клюва родительской особи) и дроздов (вытягивание шеи и раскрытие клюва) при появлении родительской особи.

В естественных условиях голодный птенец серебристой чайки клюет красное пятно на желтом клюве родителя, и тот в ответ отрыгивает пищу в рот птенцу. В опытах предъявлялась серия все более упрощаемых моделей – макетов. Первая модель точно воспроизводила внешний облик естественного носителя ключевых раздражителей, т.е. головы взрослой серебристой чайки с желтым клювом и красным пятном на нем. В последующих моделях путем проб постепенно исключались отдельные детали, и в результате макет становился все менее похожим на голову птицы (рис. 7). В конце концов остался лишь плоский красный предмет с продолговатым выступом. Но этот предмет оказался способным вызвать даже более сильную реакцию птенцов, чем исходная модель. Еще более эта реакция может быть усилена, если этот макет заменить тонкой белой палочкой, исчерченной поперечными темно-красными полосами. Ключевыми раздражителями в данном примере будут просто «красное» и «продолговатое».

 

 

 

Рис. 7. Опыты Тинбергена с применением макетов головы серебристой чайки. Линиями обозначена интенсивность реакций птенцов на макет (число клеваний)

 

В опытах, проведенных Тинбергеном с десятидневными птенцами дроздов, выявилась другая категория ключевых раздражителей – взаиморасположение и относительная величина деталей объекта-носителя. В качестве макетов использовались плоские диски. Если показать птенцам такой круг, они будут тянуться к его верхней части (местонахождению головы птиц). Если же к большому кругу прибавить маленький, птенцы потянутся к нему. Если, наконец, прибавить к большому кругу два меньших круга, но разных размеров, то решающее значение приобретет относительная величина этих фигур. Размеры «головы» не должны приближаться к размерам «туловища»: при большом «туловище» птенцы потянутся к большему дополнительному кругу («голове») (рис. 8), при маленьком же–к меньшему.

Интересные опыты проводил еще в середине 30-х годов Г.Л. Скребицкий совместно с Т.И. Бибиковой на подмосковном озере Киёво, изучая отношение чайки к ее яйцам. Яйца перекладывались из гнезда в гнездо, заменялись яйцами других видов, искусственными яйцами, а затем и различными посторонними предметами различной величины, формы и окраски. Оказалось, что чайки садились как на чужие, так и на деревянные, стеклянные, каменные, глиняные яйца различной величины и самой разнообразной окраски и начинали их «высиживать». То же самое наблюдалось, когда вместо яиц в гнездо подкладывались разноцветные шары, камешки или картофелины. По свидетельству экспериментаторов, «чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку».*

 

·        Скребицкий Г. Отношение чайки к гнезду, яйцам и птенцам // Рефлексы, инстинкты и навыки. М., 1936. С. 144–145.

 

Если, однако, чайкам подкладывались предметы иной формы, например кубики или камни с неровными краями, поведение птиц заметно изменялось. Когда за край гнезда клалось по одному яйцу и инородному предмету, птицы вкатывали обратно в гнездо наряду с яйцами лишь округлые гладкие предметы, размеры которых соответствовали размерам яиц. В известных пределах не препятствовали этому существенные отклонения от нормы в весе (каменное яйцо весило в два с лишним раза больше, чем чаечье), материал, из которого был изготовлен предмет, и окраска.

 

 

 

Исследователи пришли к выводу, что положительная реакция чайки на яйцо определяется лишь несколькими его элементарными признаками: округлостью, отсутствием выступов, углублений или насечек (рис. 9). Именно эти признаки и выступали здесь как ключевые раздражители.

 

 

 

Рис. 9. Вкатывание в гнездо различных предметов в зависимости от их свойств у обыкновенной чайки (в процентах). Верхний ряд, слева направо: яйца (чаечьи, куриные, деревянные и каменные), деревянные шары, другие округлые предметы (картошка, камни) удлиненное глиняное яйцо с углублениями, глиняный шар с зарубками. Нижний ряд, слева направо: деревянный конус, деревянный цилиндр, деревянные и глиняные многоугольники, деревянные и глиняные кубики, угловатые камни (по Скребицкому и Бибиковой)

 

Важная особенность действия ключевых раздражителей заключается в том, что они подчиняются закону суммации: с увеличением их параметров пропорционально усиливается инстинктивная реакция животного. В экспериментальных условиях это может привести к так называемым «супероптимальным» реакциям, когда животное «преувеличенно», сильнее, чем в норме, реагирует на искусственный раздражитель, в котором «сгущены краски». Мы уже встречались с этим явлением при описании опыта с птенцами чайки, когда они сильнее реагировали на поперечно исчерченную красными полосками палочку, чем на настоящий клюв живой птицы. Суммация проистекает здесь из многократности красных меток и их большей контрастности.

Эффект супероптимальной реакции может в условиях эксперимента привести даже к биологически абсурдному поведению животного. Если, например, предложить чайке два яйца разной величины, она закатит в гнездо более крупное. В итоге может возникнуть такое положение, что птица бросит свое яйцо, чтобы попытаться высиживать деревянный макет яйца гигантских размеров, обладающих супероптимальными признаками ключевого раздражителя.

Как видно из приведенных примеров, ключевые стимулы действуют на поведение животного принудительно, заставляя его выполнять определенные инстинктивные движения, невзирая на возможно воспринимаемую животным общую ситуацию. Это объясняет многие, ранее казавшиеся загадочными моменты в поведении животных.

Так, например, еще в начале нашего века один из авторов антропоморфических сочинений по психологии животных Т. Целл дал следующий ответ на вопрос о том, почему крупные хищники в нормальных условиях при встрече с человеком не нападают на него: например, лев не нападает не потому, что почитает человека, а потому, что не уверен в исходе схватки. «Есть ли у человека оружие, да какое оно, это оружие? – думает лев. – Да ну его, пойду-ка я лучше своей дорогой».

Конечно, лев, как и другие крупные хищники, как правило, уклоняется от нападения на человека не потому, что руководствуется такими глубокомысленными рассуждениями. Разгадка «почтительного» отношения диких зверей к человеку, очевидно, кроется в следующем. Будучи сытым, хищник не реагирует и на присутствие животных, которыми обычно питается. У голодного же хищника преследование животных-жертв и нападение на них обусловливаются сочетанием рассмотренных выше внутренних факторов (первопричина – изменение уравновешенности внутренней среды организма в результате недостатка питательных веществ) с соответствующими внешними стимулами – ключевыми раздражителями, носителями которых являются естественные объекты питания, т.е. животные-жертвы, но не человек.

Даже самый кровожадный хищник не волен нападать на кого угодно и когда угодно. Эти действия также ориентируются во времени и пространстве ключевыми раздражителями, как и все прочие поведенческие акты. Другими словами, дело не в том, «хочет» или «не хочет» животное поступить так или иначе. Если внутреннее состояние животного соответствует определенной внешней пусковой ситуации, то оно волей-неволей вынуждено вести себя так, как это диктует для данных условий генетически зафиксированный код видотипичного поведения.

* * *

Итак, в процессе эволюции возникают адаптации к более постоянным компонентам внешней среды, необходимым для удовлетворения потребностей, непрестанно возникающих в результате изменений внутренней среды организма. Нахождение (или избегание) важных для организма компонентов внешней среды осуществляется путем ориентации по типичным признакам этих компонентов – ключевым раздражителям.

Результаты этой ориентации реализуются нейросенсорными системами (врожденными пусковыми механизмами), которые действуют рефлекторно и включают эндогенные, генетически фиксированные компоненты инстинктивного поведения. Таким образом, действуя «вовне», врожденные пусковые механизмы обеспечивают избирательную направленность внешней активности организма лишь на определенные сигнальные стимулы; действуя же «вовнутрь», они осуществляют оценку и отбор поступающей через рецепторы информации и ее реализацию для активации или понижения порогов раздражимости соответствующих нервных структур, для снятия «блокировки», растормаживания эндогенных нервных процессов, мотивирующих инстинктивные движения и действия. Таким образом осуществляется на врожденной основе корреляция внутренних потребностей организма с биологически существенными изменениями в окружающей его среде.

Только в этой корреляции состоит все биологическое значение эндогенной мотивации поведения. Внутренние стимулы служат лишь для осуществления движения по отношению к среде, без которого организм – именно как саморегулирующаяся система – нежизнеспособен. И в этом, широком, смысле деятельность всей нервной системы в целом всегда рефлекторна.

Равным образом даже наиболее как будто «далеко упрятанные» от внешней среды факторы поведения сами зависят от процессов обмена веществ. Эти процессы уже непосредственно связаны с окружающей организм средой. А так как организм активно регулирует, создает необходимые внешние предпосылки для нормального протекания обменных процессов как раз посредством поведения, то круг смыкается. И в этом отношении проявляется относительность независимости эндогенных автоматизмов, спонтанной активности нервной системы, способности к «самопрограммированию». Ясно, что все эти эндогенные процессы лишь постольку независимы от внешней среды, поскольку они лишь опосредованно связаны с ней.

Структура инстинктивного поведения

 

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап – направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы – поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.

Инстинктивные движения и таксисы

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте – диска, в естественных условиях – родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта – направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю – положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем – появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т.д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

 

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта

Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся – в разной степени и в разных сочетаниях – и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) – значит говорить о поведенческих актах вообще.

В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному – по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой – инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т.е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сведет эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна, прежде всего, найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит, прежде всего, от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

Следующий этап поисковой фазы – поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль, Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения – транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И наконец, завершающая фаза – прикрепление частичек к субстрату – выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается «свобода действия» животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового повелении. И еще: чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения

Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма полной, упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком – в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к «чужому» завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т.е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом – как исключение – стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.

Инстинктивное поведение и общение

 

Все животные периодически вступают во внутривидовые контакты друг с другом. Прежде всего это относится к сфере размножения, где часто наблюдается более или менее тесный контакт между половыми партнерами. Кроме того, представители одного и того же вида часто скапливаются в местах с благоприятными условиями существования (обилие пищи, оптимальные физические параметры среды и пр.). В этих и подобных случаях происходит биологическое взаимодействие между животными организмами, на основе которого в процессе эволюции зародились явления общения. Ни любое контактирование между самцом и самкой, ни тем более скопление животных в благоприятных для них местах (зачастую с образованием колонии) не является проявлением общения. Последнее, как и связанное с ним групповое поведение, предполагает как непременное условие не только физическое или биологическое, но прежде всего психическое взаимодействие (обмен информацией) между особями, выражающееся в согласовании, интегрировании их действий. Как еще будет показано, это относится к животным, стоящим выше кольчатых червей и низших моллюсков.

Дополняя сказанное, необходимо подчеркнуть, что об общении можно говорить лишь тогда, когда существуют особые формы поведения, специальной функцией которых является передача информации от одной особи к другой. Другими словами, общение, в научном значении этого термина, появляется лишь тогда, когда некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Немецкий этолог Г. Темброк, посвятивший много усилии изучению процессов общения и их эволюции, подчеркивает, что о явлениях общения и соответственно подлинных сообществах животных (стадах, стаях, семьях и т.д.) можно говорить лишь тогда, когда имеет место совместная жизнь, при которой несколько самостоятельных особей осуществляют вместе (во времени и пространстве) однородные формы поведения в более чем одной функциональной сфере. Условия такой совместной деятельности могут меняться, иногда она осуществляется при разделении функций между особями.

Добавим еще, что если общение отсутствует у низших беспозвоночных и только в зачаточных формах появляется у некоторых их высших представителей, то, наоборот, оно присуще всем высшим животным (включая и высших беспозвоночных), и можно сказать, что в той или иной степени поведение высших животных в целом осуществляется всегда в условиях общения (хотя бы периодического).

Как уже упоминалось, важнейшим элементом общения является обмен информацией – коммуникация. При этом информативное содержание коммуникативных действий (зоосемантика) может служить опознаванию (принадлежности особи к определенному виду, сообществу, полу и т.п.), сигнализировать о физиологическом состоянии животного (голоде, половом возбуждении и пр.) или же служить оповещению других особей об опасности, нахождении корма, места отдыха и т.д. По механизму действия (зоопрагматика) формы общения различаются каналами передачи информации (оптические, акустические, химические, тактильные и др.), но во всех случаях коммуникации животных представляют собой (в отличие от человека) закрытую систему, т.е. слагаются из ограниченного числа видотипичных сигналов, посылаемых «животным-экспедиентом» и адекватно воспринимаемых «животным-перцепиентом».

Общение между животными невозможно без генетической фиксации способности как к адекватному восприятию (что обеспечивается таксисами), так и к передаче «кодированной» информации (что обеспечивается врожденными пусковыми механизмами). Наследственно закрепленные, инстинктивные действия, с помощью которых выполняется передача информации, могут приобретать самостоятельное значение. Здесь действуют те же закономерности, что и при других формах инстинктивного поведения, но носителями ключевых раздражителей являются в данном случае сородичи или животные других видов.

Среди оптических форм общения важное место занимают выразительные позы и телодвижения, которые состоят в том, что животные весьма заметным образом показывают друг другу определенные части своего тела, зачастую несущие специфические сигнальные признаки (яркие узоры, придатки и т.п. структурные образования). Такая форма сигнализации получила название «демонстрационное поведение». В иных случаях сигнальную функцию выполняют особые движения (всего тела или отдельных его частей) без специального показа особых структурных образований, в других – максимальное увеличение объема или поверхности тела или хотя бы некоторых его участков (посредством его раздувания, расправления складок, взъерошивания перьев или волос и т.п.). Все эти движения всегда выполняются «подчеркнуто», нередко с «преувеличенной» интенсивностью (рис. 10). Но, как правило, у высших животных все движения имеют какое-то сигнальное значение, если они выполняются присутствии другой особи.

Наиболее полноценная, четкая передача информации достигается, однако, тогда, когда появляются специальные двигательные элементы, выделившиеся из «обычных», «утилитарных» форм поведения, утративших в ходе эволюции свою первичную «рабочую», «механическую» функцию и приобретшие чисто сигнальное значение.

 

 

Рис. 10. Сигнальные позы и телодвижения у манящего краба (размахивание самцом клешней при «ухаживании» за самкой), рыбы (меченосца), полевого воробья и лошади (по Крейну, Хеменсу, Блуме и Хассенберг)

 

Первичные движения получили в этологии название «автохтонных» движений; вторичные, приобретшие новую, в данном случае сигнальную, функцию, – «аллохтонных». В таком случае сам рисунок стереотипно, у всех представителей данного вида одинаково выполняемого движения является условным выражением определенной биологической ситуации (биологически значимого изменения в среде или внутреннего состояния животного). Такие видотипичные стереотипные движения с четкой информативной функцией получили в этологии название «ритуализованных движений». Ритуализация характеризуется условностью выполняемых действий, которые служат лишь для передачи определенного, причем совершенно конкретного информативного содержания. Эти действия генетически жестко фиксированы, выполняются с максимальной стереотипностью, т.е., по существу, одинаково всеми особями данного вида, и поэтому относятся к типичным инстинктивным движениям. По этой причине все животные данного вида и в состоянии «правильно» понимать значение подобных оптических (или акустических) сигналов общения. Это типичный пример максимальной ригидности, консерватизма в поведении животных.

Ритуализованные движения выполняются в строгой последовательности в форме более или менее сложных видотипичных «церемониалов» или «ритуалов», причем, как правило, в виде «диалога» двух животных. Чаще всего они встречаются в сферах размножения (брачные игры) и борьбы («мнимая борьба») и отображают внутреннее состояние особи и ее физические и психические качества. Наряду с врожденными существуют и благоприобретаемые формы общения, о которых пойдет речь позже.

Все формы общения играют существенную роль в жизни высших беспозвоночных и позвоночных, обеспечивая согласованность действий особей. Без коммуникации с помощью различных химических, оптических, акустических, тактильных и других сигналов у этих животных невозможно даже сближение и контактирование самцов и самок, а, следовательно, и продолжение рода. Особое значение приобретает общение особей одного, реже разных видов в условиях их совместной, групповой жизни как основа группового поведения.

Как уже говорилось, групповое поведение появляется (по меньшей мере в развитых формах) вместе с общением только у высших беспозвоночных и выражается в согласованных совместных действиях животных, живущих в сообществах. В отличие от скоплений животных, возникающих в результате идентичной положительной реакции на благоприятные внешние условия, сообщества характеризуются относительно постоянным составом его членов и определенной внутренней структурой, регулирующей отношения между ними. Эта структура нередко принимает форму иерархических систем соподчинения всех членов сообщества друг другу, чем обеспечивается сплоченность последнего и его эффективное функционирование как единого целого. Не меньшее значение имеет в этом отношении выделение вожаков, или «лидеров», регулирование отношений между молодыми и старыми животными, совершенствование ухода за потомством и т.д.

Психический компонент инстинктивного поведения

 

Психический компонент инстинктивного поведения, точнее, психическое отражение при инстинктивных действиях животных необходимо изучать на завершающей фазе поведенческого акта и в какой-то степени на непосредственно примыкающем к ней последнем этапе поисковой фазы, поскольку здесь элементы научения играют наименьшую роль. При этом надо сказать, что в свете современных данных и концепций этологии этот вопрос еще специально не изучался и поэтому приходится здесь ограничиваться лишь некоторыми общими соображениями.

Мы видели, что по мере приближения к завершающей фазе движения животного становятся все более ограниченными, однообразными, стереотипными, и есть все основания полагать, что в такой же мере отражение окружающего мира становится все более бедным, ограниченным. Если на первых этапах поискового поведения животное в поиске ключевых раздражителей руководствуется многими разнообразными ориентирами в окружающей среде, то по мере сужения действия внешних агентов, направляющих поведение животного, ориентация все больше осуществляется только по направляющим ключевым раздражителям, а в завершающей фазе производится уже исключительно по ним.

Вместе с тем мы теперь уже знаем, что как направляющие, так тем более и пусковые ключевые раздражители представляют собой элементарные физические и химические признаки, воспринимаемые животным «в отрыве» от объекта, которому они присущи. Следовательно, животное получает на завершающей фазе лишь весьма неполную, «однобокую» информацию о некоторых – причем несущественных – внешних признаках объектов инстинктивных действий. Правда, эти признаки являются постоянными и в этом отношении характерными для этих объектов.

Однако, что для нас сейчас важно, животное, реагируя на эти признаки, в сущности, не получает сведений о самом объекте (неодушевленном предмете или другом живом существе): признаки – ключевые раздражители – являются только ориентирами, направляющими действия животного на этот объект, носитель этих ориентиров.

Это с совершенной очевидностью вытекает из приведенных выше экспериментов, в которых подлинные объекты инстинктивных действий заменялись весьма абстрактными макетами. Вспомним, что в этих условиях удалось получить даже сверхоптимальные «преувеличенные» инстинктивные реакции. Самец колюшки в завершающей фазе борьбы за гнездовой участок не видит разницы между живой рыбой-соперником и куском жести или пластмассы. Он видит только «красное», и этого ему в данной ситуации вполне достаточно, чтобы среагировать на это «красное», которое в данном случае, кстати, выступает одновременно как направляющий и пусковой ключевой раздражитель.

Следовательно, здесь налицо первично генерализованная реакция на общий элементарный признак (точнее, на совокупность нескольких таких признаков, поскольку в природных условиях действуют не одно только «красное», но и некоторые другие ключевые раздражители). Этот признак воспринимается недифференцированно, как простое ощущение (точнее, воспринимаются суммы ощущений). Об этом свидетельствует отсутствие реакций на форму объекта – носителя признака, да и вообще на объект (предмет или рыбу) как таковой. Ясно, что здесь обнаруживается очень бедное, крайне поверхностное и ограниченное отражение окружающего мира, низшая форма психического отражения. Неинтересно, что такое отражение, свойственное низшим представителям животного мира, в полной мере сохранилось и у высших животных – позвоночных и продолжает у них играть главную роль в поддержании жизнедеятельности особи и продолжении рода.

О том, как это понимать, уже говорилось выше. Эволюция животной жизни могла идти только по пути отбора как можно более простых, но и наиболее постоянных ориентиров (или, что не меняет существа дела, создания таких специфических ориентиров, когда речь идет о животных одного вида, являющихся носителями ключевых признаков), руководствуясь которыми организмы могли бы успешно, не отвлекаясь другими, случайными, изменчивыми признаками, осуществлять наиважнейшие жизненные функции.

Правда, как явствует, например, из описанных опытов с птенцами дроздов, у высших животных ключевые стимулы представлены и более сложными по своей структуре типами. В указанном примере имеет место реакция на конфигурацию и на пространственные соотношения деталей объектов инстинктивных движений, что уже соответствует элементарным восприятиям. Это, очевидно, одно из важных проявлений прогрессивного развития инстинктивного поведения в ходе эволюции. Однако, как показывают те же эксперименты, и здесь нет подлинного предметного восприятия, ибо иначе птенцы не могли бы спутать свою мать с картонным диском.

Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира.

Врожденные двигательные координации (во всяком случае в их типичной форме) и не выполняют эту функцию, а ключевые раздражители, воспринимаемые на завершающей фазе (да и на отдельных этапах поискового поведения), не познаются, а узнаются врожденным образом благодаря наличию врожденных пусковых механизмов, чтобы затем использоваться как ориентиры или – и того меньше – как «кнопки» пуска инстинктивных реакций. Здесь больше ничего нет, кроме, вероятно, положительной или отрицательной эмоциональной окраски ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений.

Познавательные же функции и вообще все богатство психического отражения приурочены к начальным этапам поискового поведения, где в полной мере действуют процессы научения.

Глава 3 НАУЧЕНИЕ

 

Общая характеристика процесса научения

 

Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. Поэтому эта категория поведения будет постоянно в центре нашего внимания и мы еще не раз обратимся к разным ее аспектам, познакомимся с разными формами научения. Здесь же мы рассмотрим лишь некоторые общие положения.

При изучении процессов научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Именно этим, как уже отмечалось, определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретаемых компонентов поведения. Видовой опыт передается из поколения в поколение в генетически фиксированном виде в форме врожденных, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным.

Но это не означает, что справедливо и обратное, т.е. что каждая видотипичная форма поведения по своему происхождению обязательно является врожденной, инстинктивной. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но тем не менее представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких видотипичных рамках. Это прежде всего формы так называемого облигатного научения, которым, по Г. Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Относящиеся сюда формы научения будут рассмотрены при обсуждении онтогенеза поведения.

В противоположность облигатному факультативное научение, согласно Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Понятно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Служа, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. О ряде важных аспектов факультативного научения также будет говориться более подробно в связи с онтогенезом поведения (ч. II, гл. 3). Но следует сразу оговорить, что лабильность факультативного научения неодинакова в разных формах его проявления. Конкретизация видового опыта путем вплетения в инстинктивное поведение элементов индивидуального опыта совершается на всех, даже ригидных, этапах поведенческого акта, хотя, как мы уже знаем, в разной степени. Так, английский этолог Рахайнд указывает на модификацию инстинктивного поведения процессами научения путем изменения сочетания раздражителей, обусловливающих определенный инстинктивный акт, выделения (или усиления) определенных направляющих ключевых раздражителей и т.п.

При этом существенно, что модификации могут иметь место как в сенсорной, так и в эффекторной сфере, хотя чаще всего охватывают обе сферы одновременно. В эффекторной сфере включение элементов научения в инстинктивные действия происходит чаще всего в виде перекомбинации врожденных двигательных элементов, но могут возникнуть и новые двигательные координации. Особенно часто это происходит на более ранних этапах онтогенеза. Примером возникновения таких новых двигательных координации может служить подражательное пение птиц. У высших животных, как мы еще увидим, вновь выученные движения эффекторов, особенно конечностей, играют особенно большую роль в познавательной деятельности, в интеллектуальном поведении.

Что же касается «встраивания» индивидуально-изменчивых компонентов в инстинктивные действия в сенсорной сфере, то это существенно расширяет возможности ориентации животного благодаря овладению новыми сигналами. При этом в отличие от ключевых раздражителей, которые являются для животного изначально биологически значимыми, раздражители, которыми животное руководствуется при научении, первоначально являются для него индифферентными (или, точнее, почти таковыми). Лишь по мере того как животное запоминает их в ходе накопления индивидуального опыта, они приобретают для него сигнальное значение. Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным вычленением некоторых «биологически нейтральных» свойств компонентов среды, в результате чего эти свойства приобретают биологическую значимость.

Сейчас мы уже знаем, что этот процесс не сводится просто к образованию условных рефлексов. Дело обстоит значительно сложнее, прежде всего благодаря поистине активному избирательному отношению организма к элементам окружающей среды.

Основой этому служат многообразные динамические процессы в центральной нервной системе, преимущественно в высших ее отделах, благодаря которым осуществляется афферентный синтез раздражений, обусловленные внешними и внутренними факторами. Эти раздражения сопоставляются с ранее воспринятой информацией, хранимой в памяти. В результате формируется готовность к выполнению тех или иных ответных действий, что и проявляется в инициативном, избирательном характере поведения животного по отношению к компонентам среды.

Следующий затем анализ результатов действий животного (по принципу обратной связи) служит основой для нового афферентного синтеза. В результате в дополнение к врожденным, видовым программам поведения в центральной нервной системе постоянно формируются новые, благоприобретаемые, индивидуальные программы, на которых зиждутся процессы научения. Физиологические механизмы этого непрерывного программирования поведения были особенно детально проанализированы П. К. Анохиным и получили свое отражение в его концепции «акцептора результатов действия».

Весьма важным является здесь то, что животное не обречено на пассивное «слепое повиновение» воздействиям среды, а само строит свои отношения с компонентами среды и обладает при этом известной «свободой действия», точнее, свободой поиска и выбора.

Итак, формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения.

Как мы уже знаем, реализация видового опыта в индивидуальном поведении в наибольшей степени нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения. Ведь именно на этих первых этапах каждого поведенческого акта поведение животного является наиболее неопределенным, именно здесь от него требуется максимальная индивидуальная ориентация среди разнородных и переменчивых компонентов среды, и особенно важен быстрый выбор наиболее эффективных способов действия, чтобы быстрее и наилучшим образом достигнуть завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное может положиться только на собственный опыт, ибо реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации, в которой может оказаться любой представитель вида, конечно, не могли быть запрограммированы в процессе эволюции.

Но поскольку без включения благоприобретаемых элементов в инстинктивное поведение последнее неосуществимо, само это включение также наследственно закреплено, как и инстинктивные компоненты поведения. Другими словами, диапазон научения также является строго видотипичным. Представитель любого вида не может научиться «чему угодно», а только тому, что способствует продвижению к завершающим фазам видотипичных поведенческих актов. Существуют, следовательно, видотипичные, генетически фиксированные «лимиты» способности к научению.

Рамки диспозиции к научению не только соответствуют реальным условиям жизни, но у высших животных они подчас и шире, чем того требуют эти условия. Поэтому высшие животные обладают значительными резервами лабильности поведения, потенциальными возможностями индивидуального приспособления к экстремальным ситуациям. У низших животных эти возможности резко сужены, как и вообще способность к научению не достигает у них столь высокого уровня, как у высших животных. Поэтому широта диапазонов способности к научению, наличие указанных резервных возможностей являются показателями высоты психического уровня животных. Чем шире эти диапазоны и чем больше потенциальных возможностей к научению сверх обычной нормы, к накоплению и применению индивидуального опыта в необычных условиях, тем больше и лучше может быть скорректировано инстинктивное поведение, тем более лабильной будет поисковая фаза, тем более пластичным будет все поведение животного и тем выше его общий психический уровень.

Это процесс диалектического взаимодействия, при котором причина и следствие постоянно меняются местами: усложнение в процессе эволюции инстинктивного поведения требует расширения диапазона способности к научению; усиленное же включение элементов научения в инстинктивное поведение делает в результате последнее более пластичным, т.е. приводит к качественному обогащению этого поведения, поднимает его на более высокую ступень. В результате поведение эволюционирует как единое целое.

Эти эволюционные преобразования охватывают как содержание врожденных программ поведения, так и возможности их обогащения индивидуальным опытом, научением. На низших этапах эволюции животного мира эти возможности ограничиваются явлениями привыкания, тренировки и суммационными процессами в сенсорной сфере (см. ч. III). Появляющиеся у низших беспозвоночных временные связи еще весьма неустойчивы, затем они становятся все более прочными, достигая полного развития в разного рода навыках. При привыкании постепенно исчезают реакции на определенное многократно повторяющееся раздражение, не сопровождающееся биологически значимым воздействием на животное. Противоположным явлением можно считать тренировку, при которой инстинктивное действие совершенствуется путем накопления индивидуального опыта.

Разница в поведении между низшими и высшими животными состоит не в том, что более примитивные формы поведения сменяются более сложными, а в том, что к первым добавляются вторые, существенно обогащая и изменяя их, в результате чего элементарные формы поведения приобретают значительную сложность и становятся более вариабельным. Так привыкание, с элементарной формой которого мы еще познакомимся на примере поведения простейших, выступает у млекопитающих в весьма сложных проявлениях. Например, как показали опыты, проведенные Хайндом совместно со Скаурсом, на мышах, реакции этих животных на многократно повторяемые, но ничем не подкрепленные акустические стимулы ослабевают с неодинаковой быстротой. Но эти различия в привыкании обусловливаются не только различиями в интенсивности стимулов (как это имеет место у низших животных), но прежде всего вариабельностью самого процесса привыкания.

Основным качественно новым компонентом научения, дополняющим и обогащающим первичные примитивные формы поведения, является навык, который, однако, на разных эволюционных уровнях тоже проявляется в существенно различающихся формах.

 

Навык

 

Основные особенности навыков

Навык – центральная, важнейшая форма факультативного научения. Иногда термин «навык» употребляется для обозначения научения вообще. Однако, как подчеркивает А. Н. Леонтьев, нельзя называть навыками любые связи, возникающие в индивидуальном опыте, ибо при таком расширенном понимании понятие навыка становится весьма расплывчатым, а тем самым непригодным для строго научного анализа. Уже указывалось на то, что способность к выработке навыков свойственна не всем животным, а проявляется лишь на определенном уровне филогенеза. В результате формирования навыка применяется врожденная двигательная координация (обычного поведения) в новой сигнальной ситуации или возникает новая (приобретенная) двигательная координация. В последнем случае появляются новые, генетически не фиксированные движения, т.е. животное научается что-то делать по-новому. Но в любом случае решающее значение имеет успешность выполняемых движений и их подкрепление положительным результатом. При этом, по существу, неважно, строится ли научение на информации, полученной путем собственного активного поиска раздражителей, либо в ходе общения с другими животными, коммуникаций, куда относятся также случаи подражания или обучения (человеком – животного, взрослой особью – детеныша и т.п.).

Другой важнейший признак навыка, также связанный с необходимостью подкрепления, заключается в том, что он формируется в результате упражнения и нуждается для своего дальнейшего сохранения в тренировке. При тренировке навыки совершенствуются, при отсутствии же ее угасают, разрушаются.

Навыки интенсивно изучаются у животных с помощью разнообразных специальных методов: «лабиринта», «проблемного ящика» (или клетки), «обходного пути» и др. При всех этих методах животное ставится в условия выбора сигналов или способов действия при решении определенной задачи.

Уже описанный выше метод «лабиринта» был введен в практику экспериментального исследования в 1901 г. американским психологом В. С. Смоллом. В настоящее время применяются лабиринты самой различной конструкции (см. рис. 1), но задача, которую приходится решать подопытному животному, всегда одна и та же – как можно быстрее и без захода в тупики достигнуть места подкрепления (чаще всего пищевого). Большинство опытов проводилось с крысами, которые легко справляются с такими задачами. Практически не существует лабиринта, в котором крыса не сумела бы сориентироваться. Особенно интенсивно пользовались лабиринтами, как и проблемными ящиками и клетками (также уже описанными), бихевиористы. Проблемный ящик был усовершенствован и снабжен автоматическими устройствами американским психологом Б. Ф. Скиннером. В качестве подопытных животных при этом также использовались крысы.

В лабиринте животное решает задачу как бы «вслепую», так как реакция (пробежка) вырабатывается без непосредственного контакта с обусловливающим ее стимулом (пищей, гнездом), и более того, животное в начале опыта еще ничего не знает о наличии целевого объекта, а лишь случайно обнаруживает его впоследствии в результате ориентировочно-исследовательских действий. Запоминание этого объекта и пути к нему и служат основой формирования навыка. Если впоследствии животное многократно пробежит это расстояние одним и тем же выученным кратчайшим путем, то этот навык становится стереотипным, автоматизированным. Пластичность поведения в этом случае невелика, а при сильно выраженной стереотипности выученных движений последние подчас приближаются к инстинктивным двигательным стереотипам. Стереотипность вообще характерна для примитивных навыков, при которых формируются ригидные, автоматизированные двигательные реакции. Значительная пластичность проявляется при таких навыках лишь па первых этапах образования этих навыков. (С навыками высшего порядка, отличающимися большой пластичностью, мы познакомимся позже.)

Выработка навыков по методу Скиннера получила название «оперантное», или «инструментальное», обусловливание. Животное должно при решении таких задач проявить двигательную инициативу, самостоятельно «изобрести» способ действия, оперирования. Животному здесь не «навязываются» экспериментатором определенные движения, как это имеет место при выработке «классических» условных рефлексов по методу Павлова. При обучении крысы в скиннеровском «проблемном ящике» временная связь образуется после ряда случайных движений (нажатий на планочку), подкрепляемых появлением пищи в кормушке. В более сложно устроенных установках крысам предоставляется даже возможность выбора между двумя способами действия, приводящими к разным результатам. Так, например, можно крысе дать возможность «по своему усмотрению» регулировать температуру в «проблемном» ящике, включая то обогревающий рефлектор, то охлаждающий вентилятор в соответствии со своими потребностями. При каждом нажатии на рычаг попеременно включается рефлектор и выключается вентилятор или наоборот (рис. 11).

При «классическом», павловском обусловливании наблюдается «респондентное» поведение, т.е. ответ следует за стимулом, а в результате образования условно-рефлекторной связи и подкрепление (безусловный раздражитель) связывается со стимулом. При оперантном же обусловливании вначале производится движение (ответ), сопровождаемое подкреплением без условного раздражителя. Но как и при «классической» выработке условных рефлексов, адекватная реакция животного (в данном случае двигательная) подкрепляется здесь полезным для животного результатом. При этом потребность в пище или создании оптимальных температурных условий побуждает крысу реагировать на рычаг выученным образом, точнее, ориентировать свое поведение в соответствии с восприятием рычага. Это восприятие действует как условное раздражение постольку, поскольку действие рычагом приводит к биологически значимому результату – пищевому  или  температурному  подкреплению.  Вне этой     временной    связи   рычаг не имеет для крысы никакого значения.

 

 

Рис. 11. Крыса в скиннеровском «проблемном ящике» (объяснения см. в тексте)

 

Тот факт, что при павловском обусловливании действует сначала условный агент (условный раздражитель, например звук метронома или вспышка лампочки), а уже затем безусловный (например, вкусовое ощущение в результате пищевого подкрепления), не следует переоценивать, так как и условный рефлекс может быть выработан лишь при наличии внутренней готовности животного, т.е. соответствующей потребности. У вполне сытого животного невозможно выработать условный рефлекс на пищу.

Выше уже говорилось о роли первичной (инстинктивной) мотивации в поведении животных.

По существу, оперантное обусловливание по Скиннеру в сравнении с «классической» павловской постановкой эксперимента охватывает лишь упрощенный, укороченный поведенческий акт: вне внимания оставляется первая фаза – фаза ориентации животного во времени и пространстве. При выработке «классического» условного рефлекса животное должно сперва по внешним ориентирам научиться тому, когда, при каких сопутствующих внешних условиях следует произвести соответствующее движение. Вот эта первичная ориентация животного во времени по внешним сопутствующим признакам не учитывается при упомянутой постановке опытов по методу Скиннера. Равным образом не учитывается и пространственная ориентация, т.е. как животное находит рычаг, как научается пользоваться им, – словом, как ориентирует свои движения в пространстве. А ведь это является самым важным для подлинного психологического анализа поведения животного. Вместо такого анализа структуры деятельности при формировании двигательного навыка бихевиористами учитываются лишь временные параметры этого процесса (например, число нажатий за определенное время) без соответствующего качественного анализа.

В противоположность этому «классическая» павловская методика уже по самому существу своему принципиально верно моделирует естественные условия формирования поведения животного, так как направлена на анализ первичной ориентации животного по признакам компонентов среды, по которым животному необходимо ориентироваться в самом начале любого поведенческого акта. Преимущества такого подхода становятся ясными, если вспомнить, что говорилось выше о первом этапе поискового поведения.

Конечно, как отмечалось, мы сегодня уже не можем при изучении процессов научения, в частности навыков, ограничиваться «классическими» условными рефлексами. И разумеется, «проблемные ящики», лабиринты и тому подобные установки совершенно необходимы для изучения формирования навыков в разных условиях, для выявления способностей животных к решению задач разной степени сложности. Важно только наряду с количественным произвести и качественный анализ структуры поведения животного в ходе решения поставленной перед ним задачи.

Дрессировка

Если при оперантном обусловливании животному предоставляется максимальная возможность проявить инициативу, самостоятельно выбрать способ действия в ходе решения задач, то при дрессировке, наоборот, навыки вырабатываются всецело под целенаправленным воздействием человека и в соответствии с его замыслом. Дрессировка осуществляется путем систематической тренировки животного, при которой подкрепляются требуемые двигательные реакции и их сочетания и упраздняются нежелательные движения. В результате дрессировки, как правило, вырабатываются прочные и четко скоординированные двигательные акты, достигающие подчас большой сложности. Выполняются они животным всегда в ответ на подаваемые человеком сигналы.

При цирковой дрессировке, рассчитанной на зрелищный эффект, раньше практиковался преимущественно болевой метод – наказание (иногда весьма жестокое) животного за каждое неправильное движение. В настоящее время его в основном сменил гуманный (и более эффективный) метод дрессировки, основанный на учете особенностей естественного поведения животного, его предварительном приручении, хорошем с ним обращении и пищевом подкреплении правильно выполняемых движений. Иногда применяется смешанный метод – поощрение правильных и наказание за неправильные движения. Дрессировка находит также широкое практическое применение во многих сферах хозяйственной и военной деятельности человека (служебное и охотничье собаководство).

В научных исследованиях широко пользуются разными формами дрессировки для изучения различных аспектов психической деятельности животных. Четкость условий, в которые ставится животное, и возможность точного учета сигнальных раздражителей (подаваемых экспериментатором сигналов) делают научную дрессировку незаменимой при изучении навыков животных.

Дрессировка является значительно более сложным процессом, чем простое обусловливание, и не сводится лишь к выработке цепей условных рефлексов. Специфическая трудность заключается в том, чтобы дать животному понять, что от него требуется, какие движения оно должно выполнить. Между тем эти движения хотя и входят в видотипичный репертуар поведения, являются зачастую непривычными или трудноосуществимыми в заданных дрессировщиком условиях. Советский зоопсихолог МА.Герд, детально разработавшая теорию дрессировки, делит поэтому процесс дрессировки на три стадии: наталкивания, отработки и упрочения.

На первой стадии решается задача – вызвать впервые ту систему движений, которая нужна человеку, «натолкнуть» животное на ее выполнение. Это достигается тремя путями: путем непосредственного наталкивания, косвенного наталкивания или сложного. В первом случае дрессировщик заставляет животное следовать или поворачиваться вслед за пищевым или иным привлекательным для животного объектом. Во втором случае провоцируются движения, непосредственно не направленные на приманку, но обусловливаемые общим возбуждением животного (так формируются преимущественно манипуляционные действия, выполняемые конечностями: обхватывание, перенос, удары или царапанье лапами и т.д.). Так, например, для создания циркового номера (раскатывание ковра лисицей) дрессировщик, стоя около свернутого ковра, поддразнивает ее куском мяса, но не дает схватить его. Возбужденное животное подскакивает, привстает, перебирает передними лапами и т.д. Все случайные прикосновения к ковру при этом закрепляются небольшими кусками пищи, в результате чего лисица все чаще будет обращаться к ковру, и наконец, появятся нужные дрессировщику движения лапой по ковру. В дальнейшем эти движения отрабатываются, направляются на середину рулона и т.д.

При сложном наталкивании, по Герд, дрессировщик вначале вырабатывает у животного определенный навык, а затем изменяет ситуацию, заставляя животное по-новому применять выработанное умение. Так, балансирование мячом на кончике носа вырабатывается у морских львов после того, как они научились сбрасывать его в руки дрессировщику. Убирая руки из поля зрения зверя, пряча их за спину, дрессировщик заставляет его несколько задерживать мяч на кончике носа, ибо подкрепление (рыба) будет получено животным лишь после того, как мяч окажется в руках человека. Путем обильного подкрепления постепенно увеличивается длительность удерживания мяча, и в конечном итоге получается знаменитый коронный цирковой номер.

Вторую стадию дрессировки, стадию отработки, Герд определяет как этап, на котором совершается отсечение многих лишних движений, вначале сопровождающих необходимые действия животного; далее – отшлифовка первичной, еще весьма несовершенной системы движения и, наконец, выработка удобной сигнализации, с помощью которой дрессировщик в дальнейшем управляет поведением животного. Усилия дрессировщика на этой стадии направлены на упразднение ориентировочных реакций, движений, обусловленных страхом, и иных помех, а также на упорядочивание последовательности, направленности и длительности вырабатываемых движений. Необходимо также заменить реакцию на пищу реакцией на подаваемый дрессировщиком сигнал. При всем этом вновь используются некоторые приемы наталкивания. Например, чтобы отшлифовать у медведя удерживание бутафорного «торта», используется «дробное» наталкивание: дрессировщик поднимает пищевую приманку на нужную высоту и относит ее чуть вбок, в результате чего коробка, которая раньше прижималась медведем к низу живота, поднимается им на уровень груди и немного в сторону. Это правильное положение фиксируется минимальным или средним подкреплением. Равным образом правильная осанка медведя фиксируется приманкой, удерживаемой над его головой, и т.д. С помощью наталкивающих воздействий; производится и выработка искусственной сигнализации.

Заключительная стадия процесса дрессировки, стадия упрочения, характеризуется усилиями дрессировщика, направленными на закрепление выработанного навыка и надежность его воспроизведения в ответ на подаваемые сигналы. Дробное наталкивание (приманивание) применяется уже крайне редко, а пищевое подкрепление осуществляется; уже не после нужного элемента, навыка, а преимущественно после целого комплекса выполненных движений. Вообще кормление производится реже, на более крупными порциями. Выработанные в результате навыки приобретают стереотипную форму при которой конец одного действия может послужить началу последующего.

Произведенный Герд анализ процесса дрессировки убедительно показывает исключительную сложность, гетерогенность в многоплановость поведения животных при выработке у них искусственный навыков. Но не менее сложная картина обнаруживается и для формировании навыков у животных и в естественных условиях. Об этом всегда следует помнить при ознакомлении с лабораторными экспериментами, где предельное искусственное упрощение и схематизация форм поведения животных являются залогом успеха научного исследования.

Познавательные процессы при формировании навыков

Еще в начале нашего века сложилось мнение, что образование навыков – как в отношении ориентации среди элементов среды, так в отношении формирования новых сочетаний движений – происходит путем «проб и ошибок». К этому выводу пришел в результате своих исследований ряд выдающихся ученых – Г. Спенсер, К. Ллойд-Морган, Г. Дженнингс, и, прежде всего Э. Торндайк. Согласно концепции «проб и ошибок», животное запоминает то, что случайно привело к успеху, все остальное постепенно отсеивается. Иными словами, в результате «проб и ошибок» совершается отбор и закрепление случайно произведенных удачных движений, что .и приводит в конце концов путем многократных повторений к формированию двигательного навыка. Конечно, при этом отсутствует какое бы то ни было понимание связей и отношений между компонентами научения. Существенным здесь является представление, что «пробы и ошибки» совершаются беспорядочно.

Однако, как уже было доказано, образование навыков является значительно более сложным процессом и определяется активным отношением животного к воздействующим на него факторам среды. Еще в 20-е годы Э. Толмен, В. П. Протопопов и другие возражали против представления о хаотичности движений, производимых животными при решении задач, и показали, что эти движения формируются в процессе активной ориентировочной деятельности. Пои этом животное анализирует ситуацию и избирает то направление движений, которое соответствует положению «цели». В результате движения животного становятся все более адекватными ситуации, в которой дана задача. Таким образом, на место случайного возникновения движений ставится, как решающий фактор, активный двигательный анализ ситуации.

Этот взгляд получил подтверждение в ряде экспериментальных исследований. Так, американский ученый И. Ф. Дэшиелл показал, что пробные забеги крыс в тупики лабиринта вовсе не случайны, а, как правило, производятся в сторону «цели»: после первой ориентировки в лабиринте животное создает как бы общую систему направления своего передвижения; при этом крыса значительно чаще заходит в тупики, расположенные по направлению к цели, чем расположенные в обратном направлении (рис. 12). Аналогичные данные были получены К. Спенсом и В. Шипли (рис. 13).

Направленность действия при выработке навыков, возникающая в результате первоначальной активной ориентировки животного, побудила И. Кречевского выдвинуть тезис о появлении у животного своего рода «гипотез», которыми оно руководствуется при решении задач. Особенно это выявляется в тех случаях, если подопытному животному ставится заведомо неразрешимая задача, например, когда в беспорядочной последовательности закрываются и открываются проходы лабиринта (рис. 14). В этом случае у разных групп подопытных животных появляются разные, но всегда устойчивые типы поведения. По Кречевскому, животные пытаются выйти из затруднения, строя «гипотезу» и испытывая ее пригодность. В случае неудачи животное заменяет ее другой «гипотезой». Поэтому действия по одной «гипотезе» повторяются многократно, до выявления ее непригодности. Соответственна животное некоторое время ведет себя одинаковым образом независимо от меняющихся внешних условий. Так, в упомянутом лабиринте Кречевского которые крысы, например, первоначально сворачивали на всех развилках в одну и ту же сторону. Убедившись, что эта «гипотеза» не приводит к успеху, они стали постоянно сворачивать в противоположную сторону.

В других случаях крысы начинали регулярно чередовать повороты налево и направо. Таким образом, обнаруживается четкая связь между предыдущей попыткой и последующей, животное как бы стремится организовать свое поведение по одному «принципу». Кречевский считал, что этот в известней мере абстрактный «принцип» отличается систематичностью  и обусловлен внутренней «настройкой» животного.

 

Рис. 14. Лабиринт Кречевского. П – пусковая камера. Прерывистыми линиями показаны дверцы, которыми можно закрывать проход то с левой, то с правой стороны, пунктиром – путь животного. Пояснения см. в тексте

 

Концепция Кречевского, безусловно, не свободна от недостатков, и сам термин «гипотеза» является крайне неудачным применительно к поведению животных. Вместе с тем большая заслуга этого ученого заключается в том, что он убедительно показал всю сложность поведения крысы в лабиринте (и других подобных ситуациях), особенно в начальном периоде решения задачи, когда решающую роль играет исследовательское поведение животного. Не менее ценным является в этой концепции то, что делается акцент на активность и инициативу животного и подчеркивается роль внутренних факторов (психического настроя животного) в процессе решения задач.

Опровергается тезис о «случайности» попыток решения задач и опытами с применением «латентного обучения». В таких опытах сравнивается скорость образования навыка у животных, которых непосредственно перед началом эксперимента помещают в лабиринт или «проблемный» ящик, с таковой у животных, которым предоставлялась возможность предварительно активно ознакомиться с установкой, побегать в ней. В последнем случае вырабатывается двигательный навык значительно быстрее.

В этой связи важно отметить, что каждая крыса, впервые попавшая в лабиринт, ведет себя иначе, особенно на первоначальной ориентировочной фазе, предшествующей решению задачи, когда пробежки совершаются еще без всякого подкрепления и служат лишь накоплению опыта. Варьирует даже модальность ведущей рецепции при первоначальном обследовании лабиринта (одни крысы руководствуются преимущественно визуальными, другие – кинестетическими стимулами и т.д.).

Крыса, просто бегая по лабиринту, познает его еще до решения задачи, связанного с получением пищевого подкрепления (или наказания) за правильную (или неправильную) ориентацию. Разумеется, индивидуальные особенности исследовательского поведения животного сказываются и в ходе самого решения задачи. Значительные индивидуальные различия поведения вообще являются характерным признаком процессов научения.

Итак, активная познавательная деятельность животного является важнейшей предпосылкой успешного формирования навыка при решении задач. В сущности, именно познавательный компонент определяет природу навыка. По Леонтьеву, важнейшим критерием навыка является выделение при решении задач особого состава или стороны деятельности, отвечающей условиям, в которых дан побуждающий деятельность животного предмет. Леонтьев обозначил этот компонент деятельности операцией. Выделение операции в двигательной активности животного и указывает на то, что мы действительно имеем дело с истинным навыком, а не с другой формой научения, поэтому Леонтьев считает навыками лишь закрепленные операции.

Выделение операции можно показать на простом опыте, проведенным А. В. Запорожцем и И. Г. Диманштейн по методу «обходного пути». В аквариум ставится поперечная перегородка из марли так, чтобы у боковой стенки оставался свободный проход. В меньшую часть аквариума в начале опыта помещается подопытная рыба, в большую, за перегородкой, – приманка (кусочки мяса). Чтобы заполучить приманку, подопытное животное должно обойти преграду (перегородку), что ему и удается после ряда безуспешных попыток найти дорогу к пище напрямик. В поисках пути к приманке животное производит локомоторные действия, в которых Леонтьев вычленяет двоякое содержание: 1) направленную деятельность, приводящую к результату и возникающую под влиянием свойства самого побуждающего деятельность предмета (запахи мяса), и 2) деятельность, связанную с воздействием преграды, т.е. с условиями, в которых дан побуждающий деятельность предмет. Именно эта деятельность и явится операцией.

После того как рыба (в описанном опыте – сомик) хорошо усвоила обходной путь, преграда была удалена, тем не менее рыба полностью повторяла прежний путь, как если бы преграда была на месте. Только постепенно путь рыбы к приманке выпрямлялся (рис. 15,а). Подобные опыты производились со сходными результатами и на крысах (рис. 15,6).

Следовательно, отмеченные компоненты деятельности здесь выступают еще слитно; воздействие, определяющее обходное движение, еще прочно связывается с воздействием пищи, с ее запахом. Перегородка не отделяется от приманки, воздействие преграды пока еще не воспринимается как свойство другой вещи – словом, операция здесь еще не выделяется.

По поводу описанного здесь опыта с сомиком Леонтьев пишет, что деятельность животных определяется уже фактически воздействием со стороны отдельных вещей (пища, преграда), но отражение действительности остается у них отражением совокупности отдельных ее свойств.

В приведенном примере познавательный компонент, а соответственно и навык в целом находятся на еще очень низком уровне; выученная животным траектория обходного   пути  оказалась     настолько  прочно   закрепленной,   что  лишь   постепенно элиминировалась в новых условиях среды (т.е. после удаления перегородки). Это типичный пример автоматизированного навыка. Чем сложнее навык, тем больше его познавательное значение и наоборот. В навыках высшего ранга, характерных для высших позвоночных, операция играет чрезвычайно важную познавательную роль. Однако и у этих животных закрепление индивидуального опыта совершается нередко в форме примитивных навыков наподобие описанного. Уровень навыка зависит в каждом конкретном случае от определяющих факторов биологии вида и от ситуации, в которой животное встречается с той или иной более или менее сложной задачей.

 

 

Рис. 15. Формирование обходного пути и его сохранение после удаления преград у сомика (а) и крысы (б). Пояснения см. в тексте

Говоря о структуре и динамике навыка, важно подчеркнуть, что понятие преграды не следует понимать лишь в физическом смысле, как перегородку на пути животного. Под преградой понимается любое препятствие к достижению побуждающего объекта («цели») при решении задачи. Это подчеркивал в свое время и Протопопов, который сумел экспериментально доказать, что любые двигательные навыки формируются у животных путем преодоления «преграды», что содержание навыков определяется именно характером самой преграды. Стимул же влияет, по Протопопову, на навык только динамически, определяя быстроту и прочность его закрепления.

Таким образом, преодоление преграды составляет наиболее существенный элемент формирования навыка не только при его. выработке описанным методом, но и при всех других методах, широко применяемых в зоопсихологических исследованиях. В частности, это относится к методам «лабиринта» и «проблемного ящика». Именно в способах преодоления преграды проявляется познавательная функция навыка.

Изучая познавательные аспекты формирования навыков у животных, венгерский зоопсихолог Л. Кардош также показал, что в ходе обучения в лабиринте у животного накапливается значительный запас информации. В результате уже в начале лабиринта животное «в памяти... видит дальше стен, закрывающих его поле ощущений; эти стены становятся как бы прозрачными. В памяти оно "видит" цель и наиболее важные с точки зрения локомоции (перемещения) части пути, открытые и закрытые двери, разветвления и прочее, "видит" точно так и там, где и как оно видело и в действительности во время обхода лабиринта».*

 

* Кардош Л. Некоторые проблемы сравнительно-психологического анализа процесса учения // Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis. Sect. Paedagogica et Psychologica. T.1. Budapest, 1970. P. 15.

 

 

Рис. 16. Схема опыта Кардоша. Пояснения см. в тексте

 

Вместе с тем Кардош четко показал и границы познавательных возможностей животного в лабиринте, как и вообще при решении пространственно временных задач. Здесь имеются две возможности: локомоторное и манипуляционное познавание (второе происходит при формировании инструментальных навыков). В первом случае животное изменяет свое пространственное отношение к среде без того, чтобы сама среда изменилась. Если же в окружающей животное среде что-то изменяется в результате изменения поведения животного, то речь идет уже о манипуляторной активности животного. В исследованиях, произведенных вместе с И. Баркоци, Кардош показал, что с большим трудом можно крысу научить выбирать в одном и том же лабиринте разные пути, приводящие к одной точке, а затем двигаться дальше различным образом, например прямо или в сторону (рис. 16). Это пример локомоторного познавания. Но, согласно Кардошу, нельзя обучить животное (за исключением, возможно, человекообразных обезьян) тому, что в зависимости от выбора того или иного пути передвижения «случается то или нечто другое», т.е. произойдут изменения в окружающей среде (в экспериментах пища подменялась другим подкреплением – водой). Человек же, как пишет Кардош, «удивился бы, найдя в одном и том же месте разные предметы, когда он подходил справа и слева, но он обучился бы после первого же опыта. Развитие именно здесь делает скачок... Человек полностью может освободиться от направляющего воздействия пространственного порядка, если временно-причинные связи требуют другого».*

 

* Ibid. P. 19.

 

Научение и общение. Подражание

 

Существенную роль в формировании поведения высших животных играют явления подражания, которые в основном, хотя и не все, относятся к сфере научения. Мы здесь не будем рассматривать формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению. Это широко распространенная среди животных взаимная стимуляция – аллеломиметическое поведение (рис. 17), при котором выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Последние в результате начинают выполнять такие же действия (одновременные отдых, собирание пищи и т.д.). Следовательно, в данном случае имеет место взаимопоощрение видотипичной деятельности.

Научение же путем подражания («имитационное научение») заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, мы имеем здесь дело с научением на основе общения. Имитационное научение, как и всякое научение вообще, можно подразделить на облигатное и факультативное. При облигатном имитационном научении результат научения вполне укладывается в рамки видового стереотипа. Особенно это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять некоторые жизненно необходимые действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида. Так, у молоди стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания поведению других рыб при одном лишь виде поедания хищником членов стаи. Л. А. Орбели считал такое имитационное поведение «главным охранителем вида», ибо «громадное преимущество заключается в том, что "зрители", присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».* Облигатное имитационное научение является также важным элементом реакции следования (см. ч. II, гл. 3) и распознавания молодыми млекопитающими пищевых объектов. Путем облигатного имитационного научения молодые животные накапливают опыт в гнездостроении у птиц (В. П. Промптов) и шимпанзе (Дж. ван Лавик-Гудолл) и т.д.

 

* Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949. С. 352.

 

Рис. 17. Схема категории подражания у животных (по Фабри)

 

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе облигатного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека, особенно при их содержании в домашней обстановке. Производимые ими при этом действия с предметами быта или инструментами, конечно, выходят за рамки видового поведения. Поскольку здесь имеет место научение новым приемам манипулирования, в данном случае можно говорить о невидотипичном имитационном манипулировании.

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует явно считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком «имитационном решении задач» у животного-зрителя» вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение соответствующей задачи. Способность к этому установлена у разных млекопитающих: человекообразных и низших обезьян, собак, кошек, крыс. У обезьян имитационное решение задач играет, очевидно, особенно большую роль. Советский исследователь поведения животных А. Д. Слоним, например, считает, что формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания. В пользу этого говорят и полевые наблюдения, выполненные рядом исследователей в последние годы.

Правда, на основе имитационного научения у «зрителей», очевидно, не могут формироваться инструментальные навыки. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты американского исследователя Б.Б.Бека, в которых павианы-«зрители» наблюдали за употреблением орудия при решении задачи у сородича. «Зрители» не оказались способными к имитационному решению столь сложной задачи, но впоследствии они намного чаще и интенсивнее, чем до опытов, манипулировали этим орудием. Это показывает активирующую роль аллеломиметического поведения и невидотипичного имитационного манипулирования при выработке сложных навыков в условиях общения.

Соотношения отдельных категорий и форм подражания у животных можно проиллюстрировать схемой (по К.Э. Фабри – см. рис. 17).

Эта схема неполная в том отношении, что не отражает явления подражания в области сигнализации и коммуникации (например, звукоподражание у птиц). Однако здесь нет принципиальных отличий от отмеченных общих закономерностей и характеристик, и поэтому данная классификация в соответствующих своих разделах вполне применима и для этой области. Так, например, к стимуляции видотипичного поведения -относится и стимуляция видотипичной акустической сигнализации («хоровое пение» у лягушек или птиц), невидотипичному имитационному манипулированию соответствует подражание чужим звукам и песням у птиц, а к облигатному имитационному научению относится, в частности, освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей. Еще в 1773 г. английский ученый Д.Баррингтон воспитывал молодых коноплянок совместно с птенцами жаворонков. В результате коноплянки перенимали пение жаворонков. С тех пор аналогичные опыты ставились на птицах многократно.

Что же касается обезьян, то в опытах, поставленных Н. А. Тих на молодых гамадрилах, намечались, правда нечетко, некоторые намеки на возможность выработки даже таких навыков, которые можно было бы квалифицировать как имитационное решение задач на основе звукоподражания (в этих опытах обезьяны получали пищевое подкрепление за подражание звукам, которым в их присутствии обучали других обезьян).

Исходя из приведенной классификации можно определить два принципиально различных подхода к изучению подражания у животных.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Советский зоопсихолог Б. И. Хотин, например, обучал одних животных (рыб, птиц, млекопитающих) реагировать положительно на определенный сигнал, а других – отрицательно. После того как животные были сведены вместе и подвергнуты воздействию этого раздражителя, выяснилось, что преобладает: результаты обычного (неимитационного) научения или взаимная стимуляция. В результате можно судить о силе аллеломиметической реакции, т.е. инстинктивного подражания.

При изучении же имитационного научения животные с самого начала общаются между собой. Одна особь (или несколько особей) выполняет при этом роль «актера», т.е. обучается экспериментатором за соответствующее вознаграждение на виду у других особей – «зрителей». Если в результате последние без собственных упражнений и подкрепления вследствие одних лишь наблюдений за действием «актера» также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении задач. Так, например, в экспериментах с обезьянами все участвующие в опыте животные устремляются к месту его проведения и внимательно наблюдают, как вожак добывает и получает подкрепление. В итоге соответствующие навыки формируются у всех «зрителей», что проявляется в успешном решении ими той же задачи в отсутствие вожака.

На этом примере видно, как проявляется еще одна особенность, характерная для проявлений подражания в естественных условиях. Дело в том, что наряду с взаимным стимулированием к совместному выполнению определенных (инстинктивных) действий в сообществах животных действует и фактор противоположного рода – подавление действий членов сообщества «господствующими» особями. Так, в приведенном примере обезьяны боялись вплотную подойти к экспериментальной установке, а тем более брать пищу из кормушки. Вместе с тем у обезьян существуют особые «примиряющие» сигналы, оповещающие доминирующую особь о готовности «зрителей» «только смотреть», чем обеспечивается возможность осуществления аллеломиметического поведения и имитационного научения. Отсюда явствует, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

* * *

Подводя итог обзору инстинктивного поведения и научения у животных, вернемся еще раз к описанной ранее общей схеме поведенческого акта. Эта схема, разумеется, не отражает всего многообразия вариантов поведенческих актов в их конкретных проявлениях.

Но во всех этих вариантах остается в силе основная закономерность: каждое действие животного начинается с внутреннего стимула, который в виде потребности активирует животное, кладет начало его поиску раздражителей. Это начало, как и общее- направление этого поиска, всегда генетически фиксировано, равно как и конец – заключительные движения животного в завершающей фазе как пройти этот путь от начала до конца между этими «жестко запрограммированными» основными элементами поведения – зависит от лабильных компонентов поведения животного, от его умения быстро и правильно ориентироваться во всех конкретных ситуациях, в которые оно попадает. Как мы видели, особое значение это имеет в начале пути.

У высших животных факультативное научение, сопряженное с формированием операций, является основным средством для продвижения к завершающей фазе. Но поскольку операция направлена на преодоление преграды, т.е. условий, в которых дан объект завершающего поведения, то здесь особенно важна более полноценная по возможности ориентировка животного во времени и пространстве. Ясно, что эта ориентировка будет тем более совершенной, чем выше уровень психической деятельности животного, его познавательные способности. Наибольший эффект обеспечивают в этом отношении высшие психические функции, особенно интеллектуальные способности, придающие всему поведению животного наибольшую гибкость и адаптивность. К этому вопросу мы еще вернемся при рассмотрении эволюции психики.

 

 

Часть II

РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ

 

Глава 1 ПРОБЛЕМА ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ

 

Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

 

Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В.А.Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

В этой части мы рассмотрим вопросы индивидуального, онтогенетического развития поведения; историческому, филогенетическому аспекту будет посвящена следующая часть.

Как было показано, при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онотогенеза поведения.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благоприобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог Кллойд - Морган, например, дал в своей известной книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в самом конце XIX в., глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта. – К.Ф.) 10% первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, – продолжает Морган, – есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством».* В качестве примера такого рода действий Морган ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, – пишет он, – в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков».*

 

* Ллойд-Морган К. Привычка и инстинкт. Спб., 1899. С. 21–22.

** Там же. С. 22.

 

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20–30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г.Е.Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В.М.Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Куо, к работам которого мы еще вернемся, считал, например, возможным писать о «психологии без наследственности». Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П.К. Анохина.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условнорефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л.В.Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы»,* они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».** Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

 

* Крушинский Л.В. формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1960. С. 10.

 ** Там же. С. 11.

 

Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных

 

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

* * *

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).

По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психической деятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового).

Последний период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игры как критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователя поведения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К.Фриша, который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высших позвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животных и свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуального приобретения опыта у вторых.

Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление с которым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.

 

Глава 2 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

 

Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения

 

Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.

Академик И.И.Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т.е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов – органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.

Как установил еще в 30-е годы Б.С.Матвеев, эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.

Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П.К. Анохина. «Развитие функции, – говорил Анохин, – идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».* В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «"система отношений" должна быть полноценной к моменту рождения».**

 

* Анохин П.К. О морфологических закономерностях развития функции в эмбриогенезе животных и человека // Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов. Т. 1. Харьков, 1961. С. 25.

** Там же. С. 27–28.

 

Как показали исследования А.Д.Слонима и его сотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций.

Говоря о принципе «конечного создания работающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатального поведения, т.е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения, нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзя понимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизни взрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.

Эмбриональное научение и созревание

В указанной связи приобретает особый  вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функций. К числу этих исследователей относится уже упоминавшийся известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в 20–30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».

Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, – это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6–9-м суткам.

Рис. 18. Развитие куриного эмбриона. Сверху вниз: первые сутки инкубации (стадия первичной полоски – формируются зачатки головного и спинного мозга, скелета и скелетной мускулатуры), третьи сутки (зародыш на сосудистом поле желточного мешка), девятые сутки, пятнадцатые сутки

 

 

 


Очевидно, причина тому – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, по Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов, как ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы.

Во всем этом Куо видел проявления действия «анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыпленок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители. Широкая генерализация характерна, по Куо, как для раздражителей (нет избирательного отношения к ним, на весьма различные раздражители следует одинаковая реакция), так и для двигательных реакций (всегда двигается все тело, движения отдельных его частей еще плохо или совсем не координированы, они нецелесообразны, неэкономичны).

Из своих исследований Куо вывел заключение, что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Сорок лет спустя после опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современных исследований, тактильная и проприоцептивная стимуляция, как представлял себе ее Куо, играет в развитии моторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненную роль.

Односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, являются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить о некоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и в их функциях.

Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитающих поиск соска и сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.

Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных «программ действия», может служить поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке матери. Но несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом поразительные двигательные и ориентационные способности. При этом нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса): оказавшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает в нее, находит там сосок, крепко присасывается к нему и остается длительное время висеть на нем. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек, «дорожка» же, ведущая к сумке, остается сухой.

Здесь обращает на себя внимание строгая последовательность врожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научиться ни отдельным поведенческим актам этой цепи, ни этой последовательности. До разрыва родовых оболочек он постоянно находился во влажной среде и не мог, таким образом, упражнять отрицательное гидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Аналогично обстоит дело и с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формирование которых также невозможно объяснить «пренатальным научением».

Существенным для понимания процессов созревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг (у куриного эмбриона это замыкание происходит уже на 6–7-й день с начала инкубации). Однако сокращения этих мышц начинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как они обусловливаются спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»). Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и представляет собой один из важных факторов созревания элементов врожденного поведения.

Все же едва ли можно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов, особенно если иметь в виду упомянутые выше коррелятивные морфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения» как единственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л.Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного и приобретаемого в поведении, о чем уже многократно говорилось.

Что же касается термина «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях, как уже упоминалось, даже еще нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение, как еще будет показано, встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.

Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей

Беспозвоночные

Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т.е. уклонения от неблагоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М.Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных – морских козочек (отряд бокоплавы) – с 11-го по 14-й день развития, т.е. до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положение, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за несколько часов до выхода из яйца) антенны начинают особенно интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Низшие позвоночные

Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т.д., причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе.

Интересный пример представляет в этом отношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свободноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвостых земноводных. Как и у последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще не начинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые оболочки.

Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл показал в свое время, что эмбрион амбистомы производит плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, развитие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключительно от анатомического развития.

Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опытов польский зоопсихолог Я. Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечные движения, возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, не функционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того, как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своего рода упражнением, которое в свою очередь является важным фактором развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.

Для выявления эндогенной обусловленности формирования двигательной активности зародышей производились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялось эмбриональным упражнением (путем афферентной обратной связи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восстанавливающая способности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупления животные с повернутыми назад конечностями пятились от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокинетические реакции оказались у этих животных смещенными в обратном направлении (рис. 19).

 


 


 

Рис. 19. Инверсии оптокинетической реакции у лягушек (опыт Сперри). Большие черные стрелки обозначают направление оптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норме (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 1800 (внизу)

Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторых других проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Птицы

Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляется сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно простираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие и показал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегося исследователя.

Куо установил, что максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В. Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между этими двигательными ритмами, а Р. В. Оппенгейм экспериментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо, первично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления птенца весьма генерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.

Важную роль в формировании эмбрионального поведения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получает все большую свободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодвигаться, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим определяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется "инстинкт шагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, выросшие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем, под влиянием других факторов».*

 

* Боровский В.М. Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С.133.

 

Многие механистические концепции Куо не выдержали экспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5–4 дня после появления первых его движений наблюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако, Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее, тактильнопроприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2–2,5 недель инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт: перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятельная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как это принималось некоторыми учеными.

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не зрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

Млекопитающие

В отличие от рассмотренных до сих пор животных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня располагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитие двигательной активности совершается у зародыша морской свинки следующим образом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяющиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего, непрерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение – приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выражению Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достиг успеха – пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось выученным.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа – плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение: его отсутствие – в сторону женских признаков, его наличие – в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияния материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения

 

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона

Выше приводились примеры рефлекторных движений зародышей, производимых преимущественно в ответ на тактильные раздражения. Сенсомоторная активность составляет единый процесс на всех этапах жизни животного, хотя, как мы видели, двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным и может возникнуть на эндогенной основе. Вместе с тем, по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в форме самостимуляции.

Куо видел такую самостимуляцию, в частности, в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (например, ногой или крылом) к другой части (например, голове) и вызывает тем самым двигательную реакцию последней. Оппенгейм, правда ссылаясь на собственные исследования и работы других авторов, ставит под сомнение правомерность выводов Куо о таком механизме самостимуляции, но не отрицает существования эмбриональных сенсомоторных связей, как и значения сенсорной стимуляции в эмбриональном поведении.

Еще в начале 30-х годов Д.В.Орр и В.Ф.Уиндл сумели показать, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система движений. Изолированные движения крыла возникают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенеза; это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней аффектации и двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриного эмбриона моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первых спонтанных движений.

Однако наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза, за 3–4 дня до вылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются у птиц как мощные внешние факторы оптические и акустические стимулы, подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими особями.

Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц

Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как было установлено рядом советских исследователей (Т. П. Блинкова, Г. Е. Свидерская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не только после 14–19-го дня, когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начиная с 5-го дня инкубации. В это же время можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реакции выражаются в усилении или торможении эмбриональных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической или акустической информации.

Если же, как явствует из новых данных американского ученого Г. Готтлиба, воздействовать на зародыш биологически адекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, то только начиная с 17–18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбриона обнаруживаются электрофизиологические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый рефлекс появляется на 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеет функционального значения и сменяется на 18-й день (т.е. относительно раньше, чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени уже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так же развит, как у взрослой утки.

Развитие акустического  контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц

У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайры птенец научается еще за 3–4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если передискусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону звуков, которые слышали еще до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в промежуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителя и невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с таковой взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б. Чанц).

В этом примере мы видим, как созревшее в эмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т.е. на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (условнорефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка индивидуальных отличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совершается достройка соответствующего врожденного пускового механизма птенца, его обогащение необходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случае пренатального). Мы еще встретимся с этим вопросом при рассмотрении процессов запечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает первичная коммуникация.

Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки. Пренатальное распознавание голосов родителей было установлено также у гусиных (канадская казарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. В частности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условиях звуковой изоляции, с таковым птенцов, слышавших крики взрослых птиц своего вида незадолго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального научения и у чаек. Немецкая исследовательница М.Импековен установила, что изменения в поведении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходу за птенцами в большой степени обусловливаются акустическими сигналами, подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживающая птица начинает посматривать вниз, на яйца, попеременно вставать и садиться, перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалось вызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т.е. в магнитофонной записи. При их замедленном проигрывании, т.е. изменении физических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают и появляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать, что родительские крики, услышанные птенцами еще до вылупления, стимулируют клевательные движения последних, в том числе и постнатальное клевание клюва родительской особи, т.е. «попрошайничество». Таким образом, стимулирующее влияние родительских криков проявляется здесь как результат пренатального накопления опыта.

Эмбриогенез и развитие психического отражения

Как видно из изложенного, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта. Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения – врожденное и приобретаемое – невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.

При этом необходимо, естественно, учитывать те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности.

Приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза, установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целом можно сказать, что у всех животных – во всяком случае на ранних стадиях эмбриогенеза – прямые влияния внешней среды играют незначительную роль (или не играют вообще никакой роли) в формировании отдельных форм двигательной активности.

Средой, в которой развивается эмбрион млекопитающего, является материнский организм, который не только хранит и защищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечивает всю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, на которую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешним миром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося организма, осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не может иметь существенного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробном периоде его развития.

В отличие от млекопитающих и, вероятно, других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергается воздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось, экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могут непосредственно направлять развитие первичных форм двигательной активности эмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно что такие воздействия в состоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности, то такая связь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активности зародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и не может вызвать физические изменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейший источник психической деятельности.

Другое обстоятельство, крайне лимитирующее возможности развития психики в эмбриональном периоде развития, – это однородность, постоянство и бедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически «нечего отражать». Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что психика эмбриона – это психика в процессе ее становления. Эмбрион – это еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного на начальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активного взаимодействия с внешней (т.е. постнатальной) средой, а как раз это взаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по меньшей мере на его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к этому взаимодействию.

На ранних стадиях эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения, т.е. существуют только зачаточные формы элементов психики. Лишь по мере того как формируются органы и системы органов развивающегося организма и появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей.

Как было показано, это происходит в конце эмбриогенеза, во всяком случае у птиц, у которых наряду с весьма дифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляется коммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешним миром (конкретно – с родительской особью) еще до вылупления.

Во взаимосвязях между невылупившимся птенцом и родительской особью, в согласовании их поведения на протяжении последних дней инкубации проявляется уже достаточно сложная психическая деятельность эмбриона. Правда, это относится лишь к заключительной стадии пренатального онтогенеза. При этом необходимо также учесть, что такая психическая активность зародыша едва ли свойственна млекопитающим, у которых эмбриональное развитие является по сравнению с птицами относительно укороченным: детеныши рождаются на более ранних стадиях эмбриогенеза, на которых можно предположить наличие лишь примитивных элементов будущей психической активности.

Итак, можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.

Ясно, что будет поздно, если эти предпосылки начнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая база должна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его обитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш.

 

Глава 3 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

 

Особенности постнатального развития поведения животных

 

Пре- и постнатальное развитие психической деятельности

Психическая деятельность эмбриона – это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях, однако, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения, о чем также говорилось выше.

Если взять, к примеру, птиц, то, как было показано, к моменту вылупления уже существует достаточно развитая система общения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же между эмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет. Другие примеры, иллюстрирующие преадаптивное значение пренатального поведения, приводились в предыдущей главе.

Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи.

Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных

Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо прежде всего иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т.е. молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т.д.

Так, например, у морского моллюска из рода Strombus, как и у других морских брюхоногих, молодь ведет первоначально планктонный образ жизни, однако сразу же после опускания на дно и метаморфоза (т.е. превращения из одной стадии развития в другую) появляются свойственные взрослым животным формы придонной локомоции и питания. Вместе с тем защитная реакция – уход от хищника (хищных моллюсков рода Conus) – появляется только спустя три недели после метаморфоза, причем также сразу в «готовом виде». Предшествующий опыт (в эксперименте – контакт с водой, в которой содержался хищник) не ускоряет созревания этой реакции и не влияет на выраженность ее проявлений. В указанный же срок молодой Strombus тут же адекватно реагируют на приток воды, в которой находился его враг. Таким образом, мы имеем здесь дело со случаем весьма консервативного поведения, в той же мере генетически обусловленным, как и морфологические признаки. Постепенное усложнение поведения идет здесь строго «в ногу» с усложнением нервных структур и общего строения моллюска.

Аналогичные примеры известны также по членистоногим и другим беспозвоночным. Во всех этих случаях постэмбриональное развитие поведения совершается особенно сложным путем, ибо происходит резкая смена форм поведения и как бы в недрах личиночного поведения созревает качественно отличное взрослое поведение. Так, в приведенном примере личинка Strombus плавает на протяжении первой постэмбриональной стадии – в составе планктона – в поверхностных слоях моря, а затем переходит к придонному образу жизни и передвигается по субстрату характерными «прыжками».

Однако и в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются столь глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза поведения. Особенно большое значение имеет при этом степень зрелорождения потомства.

Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных

Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения – кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о «раннем биостарте». Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т.е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».*

 

* Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л., 1949. С. 356.

 

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т.е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ранняя смена способа питания – ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего детеныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психического развития, ибо, например, гуси или лошади, т.е. типично зрелорождающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.

Что же касается этих сроков, т.е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.

Значение заботы о потомстве

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные – цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности – личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т.п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т.д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В.А.Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери – максимум требований потомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения.

Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде

 

Инстинктивные движения

Стабильные, жесткие инстинктивные движения появляются в раннем постнатальном онтогенезе в настолько «готовом» виде, что долгое время считалось, что они совершенно не развиваются и не нуждаются в индивидуальном упражнении. На самом деле, как мы уже знаем, вполне врожденной является лишь «программа» их формирования в ходе онтогенеза. Сам же этот процесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (и соответственных центральнонервных структур), функцией которых инстинктивные движения и являются. Только в таком смысле можно говорить о не зависящем от влияний среды появлении или созревании инстинктивных движений в онтогенезе.

Поскольку эти вопросы уже обсуждались раньше, мы ограничимся здесь лишь несколькими дополнительными замечаниями. Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения (по методу «Каспар Гаузер»). Опыты, проведенные на птицах и млекопитающих (преимущественно грызунах), показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживают существенные отклонения от нормы, моторные элементы выполняемых при этом движений остаются без изменений, несмотря на то что детеныши были лишены возможности упражнения. (Курода, например, определил у птенцов серого скворца около 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные сроки раннего постэмбрионального развития.) Это относится к особенно важным для жизни движениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т.д. Но речь идет только о двигательных элементах, из которых слагаются эти движения. Длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованности с другими поведенческими актами, а тем более с действиями других животных, оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в эксперименте над макаками и павианами – после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Вместе с тем, как показали, например, американский исследователь Г. Харлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения, однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результате сексуальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данные были получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится только к элементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.

Врожденное узнавание

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени – поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти».

Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь, особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т.п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т.е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка – его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов – хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи – соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленность лишь на определенные компоненты среды.

Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровня и специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, о которых только что говорилось, т.е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся (или созревающих) в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А. Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят, которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытов? Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двигательные способности конечностей, т.е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10–15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.

Врожденное узнавание и ранний опыт

В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.

 

Рис. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте

 

В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В.Ю.Касимов).

В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул – появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.

У молоди осетровых рыб в течение 1–3 дней после выклева, т.е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция (ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена с тигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишь при контакте малька с субстратом, что препятствует его смыванию течением. Только после появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентация сменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек становится способным ориентировать свое тело и в толще воды (Д.С.Павлов). Это включение новых сенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.

Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условиях освещения, температуры, движения воды и т.д.

Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный период короткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный геотаксис, а затем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделениями специальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на основе тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контакт животного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мере своего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис все больше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается. Понятно, что и условия накопления первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением, будут у этих двух групп рыб в корне различными.

Ранний опыт

 

Облигатное научение

Приведенные выше примеры постнатального научения относятся к упомянутому ранее облигатному научению. Сюда относятся все формы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем представителям данного вида, и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве и находит свое воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения.

Характерным признаком облигатного научения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных), периодов онтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно. Как еще будет показано, эти периоды начинаются чаще всего очень скоро после появления животного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, правда, они приходятся на более поздние сроки и могут обнаруживаться даже у взрослых животных, равно как могут быть и относительно длительными.

В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как нам также уже известно, приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.

Между облигатным и факультативным научением не всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта (см. ниже). Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, которые уже рассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было показано, может встречаться и в сфере облигатного научения.

Помимо уже отмеченных сфер поведения облигатное научение важно и для формирования пищевого поведения.

Это проявляется прежде всего в том, что путем облигатного научения детеныши во многих случаях узнают отличительные признаки пищевых объектов. Например, экспериментально доказано, что первоначальный прием пищи служит у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим признакам. Детенышам морских свинок предъявляли в течение первых девяти дней после рождения различные съедобные и несъедобные объекты, в результате чего и формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без такого предварительного контакта оказалось невозможным. Это соответствует тому, что в школе Павлова изучалось на щенках (распознавание вкуса и запаха мяса) и получило название «натуральный условный рефлекс».

Отметим в этой связи, что Г. И. Поляков считает такие рефлексы низшей и наиболее древней категорией условнорефлекторной деятельности, функцией старой коры головного мозга и поэтому особенно характерными для пресмыкающихся, у которых условные рефлексы на неестественные, искусственные стимулы вырабатываются лишь с трудом. У млекопитающих же, по Полякову, натуральные условные рефлексы встречаются, как правило, только в раннем постнатальном онтогенезе, когда новая кора еще не созрела. Именно таким путем, например, котенок научается распознавать писк мыши.

Не только типичные признаки пищевого объекта усваиваются детенышами путем облигатного научения. Важное значение это научение имеет и для формирования пищедобывательных приемов, т.е. двигательных актов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов, у хищников – овладевание и поедание добычи. Правда, в своей основе эти движения являются врожденными двигательными координациями и созревают независимо от индивидуального опыта, как и другие инстинктивные движения. Однако их достройка, совершенствование и модификация происходят в конкретных условиях постнатального онтогенеза в результате облигатного научения. Так, белка должна научиться наиболее эффективным образом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными и уже присущи бельчонку в «готовом виде». Детеныши карликовой мангусты (Helogale undulata) оказываются к моменту выхода из гнезда (в 24-дневном возрасте) уже вполне способными к выполнению движений, необходимых для ловли добычи, хотя заниматься этим им еще не приходилось и они только облизывали и обсасывали убитых животных, которых приносили в гнездо родители. Но каждому детенышу приходится учиться правильно производить укус, мгновенно умерщвляющий добычу, а также учиться обращению с реже встречающимися видами жертв. Характерное для этих животных бросание пищевых объектов с твердой поверхностью (особенно яиц) под туловище, назад, осуществляется первоначально в несовершенном виде и несинхронно. И это действие совершенствуется путем научения.

Необходимо, однако, отметить, что подобная «отработка» инстинктивных компонентов поведения происходит у высших животных главным образом на следующем, игровом этапе постнатального развития поведения. Как будет еще показано, игра имеет в этом отношении исключительно большое значение для окончательного формирования поведенческих актов. У низших животных, у которых нет игровой активности и соответственно отсутствует второй этап постнатального развития поведения, облигатное научение выступает как единственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. Особенно это относится, очевидно, к беспозвоночным, хотя у этих животных облигатное научение, как и весь онтогенез поведения, еще совершенно недостаточно изучено. По имеющимся отрывочным данным можно, однако, заключить, что во всяком случае у насекомых облигатное научение может играть существенную роль в формировании поведения. Так, английский этолог В.Г.Торп и его сотрудники установили, что имагинальные, половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влиянию которых они подвергались на определенных стадиях (сенсибильных периодах) их личиночного развития. Если, например, воздействовать на личинок плодовых мушек (дрозофил) запахом мяты, то они будут впоследствии, превратившись во взрослых насекомых, отыскивать для откладывания яиц субстрат с этим запахом. Наездник Nemeritis canescens паразитирует на личинках моли рода Ephestia, но если личинок наездника вырастить на личинках другого вида (Meliphora), который в естественных условиях не поражается этим наездником, то запах этого вида будет затем предпочитаться взрослыми насекомыми при поиске жертвы. Но этот эффект может быть достигнут лишь в том случае, если контакт с необычным хозяином (личинкой Meliphora) устанавливается в момент выхода личинок наездника из яйца или вскоре после этого. Только в этот краткий период запах нового хозяина оказывается действенным. Следовательно, опять же процесс научения приурочен к четко определенному сенсибильному периоду.

Однако запаховая ориентация насекомых определяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном эксперименте у наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина (Ephestia) наряду с благоприобретенной повышенной чувствительностью по отношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что положительная хемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, во втором – облигатным научением, которое, как всегда, сочетается с этим инстинктивным компонентом поведения и в нормальных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствии с конкретными условиями развития особи.

Запечатление

Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т.е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мы рассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно как связанное с явлениями общения.

Запечатление изучено преимущественно на зрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого процесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделить запечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однако большинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые.

Реакция следования

Феномен этой реакции состоит в том, что зрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько примеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, – пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3–5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как гоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19–20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После того как весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится неподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т.е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60–120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными – их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д.Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней... шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм».* Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К.Э.Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

 

* Боровский В.М. Поведение цыплят, выведенных в инкубаторе// Рефлексы, инстинкты, навыки. Т. 2. М., 1936. С.183.

 

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т.е. объектом видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10–15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30–40-го дня жизни), но оптимальный срок – 6–7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т.е. в эксперименте – после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т.е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т.е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

Половое запечатление

По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф.Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К.Иммельманн). Е.В.Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т.е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) – известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С.Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

Раннее факультативное научение

Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.

В качестве примера можно привести эксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения преодолевать коридор, причем ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочих оборонительных реакциях (поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидывании на бок) действие болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 -дневные крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневного возраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители. Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научить нажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным ряда исследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается у них в месячном возрасте.

У хищных млекопитающих отмечаются аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения (Р.Г.Лозовская и Г.А.Образцова).

У других незрелорождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным советской исследовательницы Н.А.Тих, много лет изучающей психику обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частности своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50 кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней.

Необходимо, конечно, учесть, что первые условные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражители образуются и у других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Не исключено, следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самого начала постнатального развития может иметь место не только облигатное, но и факультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незрелом состоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всех зрелорождающихся животных.

Что касается низших позвоночных, то, как показали некоторые исследования, в частности В.А.Трошихина, экспериментальная выработка стойких условных рефлексов на искусственные раздражители удается уже у мальков рыб. Так, для образования условного пищевого двигательного рефлекса на вспыхивание электрической лампочки у малька карпа достаточно в среднем 4–6 сочетаний, причем положительная условная реакция остается стойкой в течение 100 повторений светового раздражителя без пищевого подкрепления.

Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения

 

Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи и взаимозависимости на приведенном выше примере поведения вылупившихся гоголят.

В поведении этих птенцов прежде всего обращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция – подскакивание птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т.Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустический контакт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц. Следовательно, нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери, т.е. пренатального облигатного научения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.

Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).

Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.

Выше уже отмечалось, что конкретное значение запечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнавании особенно важного компонента среды – родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться только врожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данном случае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т.е. частные отклонения от видотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всем представителям данного вида признаки, а между тем детеныш должен быть в состоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этому можно только научиться, на это и направлено облигатное научение.

В некоторых случаях, правда, видотипичные признаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путем запечатления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половом запечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий полового запечатления.

Важно отметить, что процессы раннего облигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденным узнаванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенные признаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения эти действия конкретизируются на частном объекте. Так, при реакции следования восприятие детенышем самой подвижности родительской особи (как и любого другого впервые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, что подвижность представляет собой в данном случае существенный признак объекта запечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т.е. объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следовательно, слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научением служит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.

Вместе с тем в запечатлении содержатся элементы и факультативного научения. Так, например, птенцы одного и того же выводка могут научиться узнавать родительскую особь по разным ее признакам, и при этом не имеет значения, по каким конкретно признакам ориентируется тот или иной птенец. Облигатным, обязательным здесь является то, что каждый птенец должен вообще научиться узнавать родителя по каким-либо его индивидуальным признакам.

Сочетание врожденных и приобретаемых компонентов сказывается здесь еще и в другом. Как показали эксперименты, проведенные Фабри на цыплятах, первоначальный эффект врожденного узнавания при реакции следования недолговечен и без постоянного упражнения довольно быстро угасает. Однако этот эффект, т.е. следование, можно легко восстановить путем факультативного научения, направленного на объект запечатления. В упомянутых экспериментах объектом запечатления служил для одних цыплят синий шар, для других – желтый цилиндр. После первых же предъявлений цыплята стали следовать за этими объектами не менее интенсивно и продолжительно, чем в обычных условиях за курицей. Но даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать за объектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневные тренировки. В обычных же условиях, как известно, эта реакция сохраняется в течение ряда недель. Однако и в искусственных условиях эксперимента цыплята тем дольше продолжали следовать за объектом запечатления, чем больше было всего пробежек, т.е. длительность сохранения реакции следования оказалась прямо пропорциональной интенсивности локомоторной активности (частоте пробежек).

В дальнейшем, уже после того, как реакция следования у цыплят совсем исчезла, у них в специальной установке были выработаны навыки следования за бывшим объектом следования – синим шаром или соответственно желтым цилиндром. Следование за этим объектом подкреплялось пищей. Другими словами, следование было заново выработано у цыплят, но путем факультативного научения.

Результаты этой части эксперимента показали, что у цыплят, у которых раньше была сформирована реакция следования путем запечатления, этот навык образовался намного быстрее, чем у цыплят, которые до этого вообще не подвергались запечатлению, т.е. не имели возможности следовать за каким-либо подвижным объектом или же следовали за объектом запечатления другой группы подопытных животных (для цыплят, запечатленных на синий шар, это был желтый цилиндр и наоборот, – рис. 21).

Из этих данных, казалось бы, следует, что врожденное действие (само следование), протекание которого не зависит от побочных внешних факторов и сроки проявления которого генетически фиксированы, угасает без упражнения так же, как это происходит с навыками, а с другой стороны, навык, факультативное научение, может вновь «оживить» эту инстинктивную реакцию. Объясняется это, очевидно, тем, что существует не одна, а две   генетически  различные,  но  функционально  тождественные  формы  следования – истинно врожденная и индивидуально приобретаемая, причем вторая форма образуется путем чисто факультативного научения (ведь курица подкрепляет следование своих цыплят кормом и обогревом). Очевидно также, что первая форма со временем все больше перерастает во вторую, иными словами, реакция следования претерпевает качественную перестройку, теряя свою первоначальную врожденную сущность. Одновременно врожденное узнавание переходит в благоприобретаемое узнавание, основанное на индивидуальном опыте.

 

Рис. 21. Формирование следования за подвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опыты Фабри). А – экспериментальная группа цыплят, Б – контрольная группа цыплят. 1 – выработка и тренировка реакции следования за синим шаром путем запечатления (1–4-е сутки после вылупления);

2 – первый контрольный опыт; цыплята следуют за объектом запечатления (синим шаром), но не за другим подвижным объектом (желтым цилиндром) (5-е сутки); 3 – второй контрольный опыт (26-е сутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплята находились в обычных условиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. В результате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но даже пугаются их. Так же реагируют на движущиеся шар и цилиндр контрольные (не подвергшиеся запечатлению) цыплята; 4 – выработка навыка следования за двигающимися шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении (27–31-е сутки) путем факультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее число сочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Все это указывает на значение раннего факультативного (а не только облигатного) научения для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения. Иными словами, уже на первых этапах постнатального развития врожденное поведение нуждается в участии научения в обеих его формах, которые при этом сливаются с ним. Этим прежде всего и характеризуется сущность всего поведения животных на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Раннее формирование общения

 

Раннее формирование общения у птиц

Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубации соответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактов между вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже – при одной лишь акустической, т.е. без чучела, и еще хуже при одной оптической, т.е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т.е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый Р.М.Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слышать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т.е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т.е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическую структуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, на что, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.

Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К.К.Вилкс путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80% самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.

Раннее формирование общения млекопитающих

У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет – в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.

Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» – запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т.е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х.Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.

Формирование общения у низших позвоночных

Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т.е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной – химическое (опыты Д.Наукса и Дж.Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения – кивание головой с одновременным вытягиванием ног – наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.

Познавательные аспекты раннего постнатального поведения

 

Исследовательское поведение

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т.д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т.п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14–16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч.М.Байзингера, Е.М.Брандта и Дж.Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б.Семигиновский, З.Халупка и И.Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е.Н.Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

Облигатное научение и ориентация

Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние признаки своих сородичей, т.е. когда ориентация сочетается с общением, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной характерной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к другим аспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например, привыкание к «биологически нейтральным» раздражителям), о которых речь шла выше.

Раннее факультативное научение и ориентация

Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р.М.Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других – дуги, для третьих – треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же – наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача – произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая – нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благо приобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план выступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

Раннее манипулирование

Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т.д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т.е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных – опорно-локомоторные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т.е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н.Н.Мешковой, первые движения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У лисенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозрения) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватания объекта губами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток с момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему действиями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем, что детеныш начинает действовать передними лапами и появляются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоятельно, без ее участия.

Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозрения, положение существенно не меняется, появляется лишь еще одна форма манипулирования – захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском то одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо проявляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Познавательное значение раннего манипулирования

Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект – тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно «биологически нейтральные», объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.

. Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после появления на свет вступать в многообразные отношения с компонентами среды. Этап раннего формирования манипуляционной активности и связанного с этим постепенного созревания познавательных способностей у этих животных выпадает. О биологическом значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в ходе онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитающие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения, как и другие, сравнительно мало прогрессирует.

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в этом и в другом случае мы имеем внешне не подкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипулируют в целом одинаковым образом). И в том и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание элементов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомого (при запечатлении – «своя» мать и «не свои» особи), на формирование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторносенсорных способностей, «моторное» и «сенсорное» научение: животные учатся адекватно употреблять свои органы движения и чувств, причем научение это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипулированием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено никакими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в развитии психики и заключается в том, что она лишь первоначально в начале постнатального онтогенеза, направлена исключительно на биологически высоко валентные объекты, т.е. объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок».

 

Глава 4 РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ

 

Общая характеристика игры у животных

 

Как уже отмечалось (см. ч. 2, гл. 1), о ювенильном (или игровом) периоде развития поведения можно говорить только относительно детенышей высших животных, у которых развитие поведения совершается перед половым созреванием в форме игровой активности. Поэтому только о таких животных и пойдет здесь речь. У других животных – а их подавляющее большинство – индивидуальное развитие поведения ограничивается описанными в предыдущей, главе процессами созревания врожденных форм поведения, облигатного и факультативного научения, равно как элементарными формами исследовательского поведения.

Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г.Спенсером, а с другой – К.Гроосом.

В первом случае игровая активность животного рассматривается как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях» (Спенсер). Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные Лоренцем «действия вхолостую», т.е. инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. Правда, Лоренц указал и на существенные различия между игрой и «вакуумной активностью».

Основной недостаток трактовки игры у животных как реализации «избыточной энергии» заключается, как отмечал С.Л. Рубинштейн, в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Вместе с тем этологическая концепция о «действиях вхолостую» проливает некоторый свет на возможные элементы эндогенной мотивации игрового поведения животных.

Во втором случае мы имеем дело с «чисто функциональной» трактовкой игровой деятельности как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за Гроосом игру рассматривал как «практику для взрослого поведения» и К.Ллойд-Морган. Он подчеркивал, что игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора».

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.

Так, известный голландский зоопсихолог Ф.Бойтендайк, выступая против концепции Грооса, утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего. Инстинктивные формы поведения, по Бойтендайку, созревают независимо от упражнений; там же, где наблюдается упражнение в каких-то действиях, это не игра. Критику концепции Бойтендайка дал Д.Б.Эльконин, указав, в частности, на то, что Бойтендайк недооценил ориентировочно-исследовательскую функцию игры.

Значение игры для формирования взрослого поведения животных отрицается также и некоторыми другими зоопсихологами. Ряд ученых оставляют вопрос об упражняющей функции игры открытым (например, П.Марлер и В.Гамильтон), другие видят в игре некую «пара-активность» (А.Броунли), неспецифическую «мнимую деятельность» (М.Мейер-Хольцапфель), «самоподкрепляющуюся активность» (Д.Морис), «образцы» взрослого поведения (К.Лойзос) и т.д. Мейер-Хольцапфель называет одним из критериев игрового поведения «пробование», основанное на любопытстве. Существенно также, что игра имеет место лишь тогда, когда не выполняются подлинные инстинктивные действия. Темброк также отстаивает «автономность» игровой активности и считает возможным дать лишь негативное определение игр как поведенческих актов, функцию которых, как он пишет, нельзя непосредственно уяснить ни из действия, ни из их результатов.

Все же Темброк допускает, что игра увеличивает альтернативы поведения особи по отношению к окружающему миру, а путем включения элементов научения, возможно, формируются новые системы поведения в моторной сфере. Вслед за Лоренцем Темброк сравнивает игру с «действиями вхолостую». Игра тоже является «незавершенной», но указанные действия определяются мощной внутренней мотивацией и выполняются в жестких, невариабельных формах, в то время как игра во многих случаях зависит от внешних факторов, в частности от объектов игры, и выступает в весьма лабильных формах. Вместе с тем и для игрового поведения существуют поисковые (подготовительные) фазы и собственные ключевые раздражители, как это имеет место при типичном инстинктивном поведении. Игра часто направлена на «биологически нейтральные объекты», которые в остальное время не привлекают внимания животного. В отличие от сходных инстинктивных действий (например, борьбы или ловли добычи) игровые действия выполняются многократно и неутомимо. В итоге Темброк считает игры своеобразными инстинктивными действиями с самостоятельными мотивационными механизмами.

Иного мнения придерживается швейцарский ученый Г.Хедигер. Подчеркивая факультативный характер игры, он указывает на то, что в отличие от всех инстинктивных действий для выполнения игровых действий не существует специальных эффекторных образований, не существует никаких особых «органов игры». При этом он ссылается и на работы другого швейцарского ученого-физиолога В.Р.Хесса, который установил, что в мозгу кошки нет «центра игры», в то время как для всех инстинктивных действий такие центры можно обнаружить путем введения микроэлектродов.

Опираясь на исследования, проведенные совместно со своими сотрудниками, А.Д.Слоним высказывает мнение, что в определенные сроки постнатального развития инстинктивные реакции вызываются подпороговыми внешними раздражениями или даже только внутренними стимулами, возникающими в самом нервно-мышечном приборе. Возникшая в последнем случае «спонтанная» деятельность и проявляется в игровой активности. Хотя эта активность и не зависит от внешней среды, она может усиливаться условными рефлексами или внешними воздействиями (например, температурными).

Возвращаясь к вопросу о функциональном значении игры, необходимо отметить, что в настоящее время большинство исследователей все же считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. В последнем случае информация, поступающая реафферентно непосредственно от эффекторных систем, обеспечивает их «налаживание», выработку оптимального «режима действий».

В этой связи уместно упомянуть о предположении, высказанном Элькониным, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Как ювенильное упражнение рассматривает игру также Торп. По Торпу, игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение Торп придает при этом манипулированию предметами.

Что касается прямых экспериментальных доказательств значения игры для формирования взрослого поведения, то такие доказательства были получены рядом исследователей. Еще в 20-х годах было, например, установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей (исследования Г. Бингхэма). В дальнейшем этот факт получил многократное подтверждение. ФА.Бич, а также известный исследователь поведения обезьян Г.В.Ниссен высказали даже утверждение, что у обезьян половое поведение зависит преимущественно от научения, но не от инстинктивных начал. Аналогичным образом совместные игры готовят молодых обезьян к будущей стадной жизни (исследования Г.Харлоу, С.Дж.Суоми и др.).

Экспериментально удалось доказать, что и самцы норок научаются выполнять действия, относящиеся к репродукционному поведению путем сексуальных игр. Особенно это относится к ухаживанию и подготовке к спариванию. Само спаривание формируется у них из вполне врожденных движений и игрового опыта, накопленного молодыми самцами в ходе общения с половозрелыми самками.

Большой интерес представляют данные, полученные Ниссеном совместно с К.Л.Чау и Дж.Семмесом. Эти экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, в частности кистей и пальцев. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Полностью отсутствовало даже столь характерное для обезьян обыскивание – важная форма их общения.

Многообразие толкований игр молодых животных обусловлено в большой степени тем, что игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Поэтому Фабри предложил концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. При таком понимании игры как развивающейся деятельности достигается синтетический подход к проблеме игровой активности животных, объединяющий все отмеченные выше моменты, и вместе с тем становится очевидным, что игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения. Иными словами, игра является ювенильной (можно сказать, и «преадультной», т.е. «перед взрослым состоянием») фазой развития поведения в онтогенезе.

По этой причине невозможно согласиться с упомянутыми выше взглядами на игру как на «пара-активность», «мнимую деятельность» или «образец» взрослого поведения. Такие толкования нельзя оправдать и ссылками на несовершенство, неполноту или неполноценность игровых действий, на отсутствие соответственного биологического эффекта, ибо все это как раз и указывает на то, что мы имеем здесь дело с процессами развития поведенческих актов или, что то же самое, с действиями, которые еще не достигли своего полного развития. Игра – это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления.

Сказанное, разумеется, не означает, что формирование поведения взрослого животного совершается только путем игры или что игра идет на смену другим, более ранним компонентам онтогенеза поведения. Наоборот, и у высших животных, детеныши которых активно играют, в ювенильном периоде сохраняются и продолжают действовать описанные в предыдущей главе факторы раннего онтогенеза, но в ювенильном периоде они часто сливаются – обычно в трансформированном виде – с игровым поведением. Одновременно, конечно, совершенствуется поведение детенышей и в «неигровых» ситуациях, как это имело место на доигровом этапе онтогенеза.

Важно также подчеркнуть, что, как будет еще показано, в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а составляющие их сенсомоторные компоненты. Вообще же игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях. Но в целом можно сказать, что в игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий свое начало от эмбриональных координации и ведущий через постнатальное созревание врожденных двигательных координации и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координации высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой.

Наряду с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.

Совершенствование двигательной активности в играх животных

 

Манипуляционные игры

Признав игру развивающейся деятельностью, необходимо теперь уточнить, что именно и как при этом развивается, что нового привносит игровая активность в поведение животного. Наиболее удобно это сделать при рассмотрении манипуляционных игр, т.е. игр молодых животных с предметами. В качестве примера возьмем игровые манипуляции детенышей хищных млекопитающих (наблюдения Фабри и Мешковой).

Первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозрения. У лисенка, например, этот срок наступит на 12-й день после рождения. Уже говорилось о том, что до этого вся его манипуляционная активность сводится всего лишь к нескольким действиям, причем манипуляции, производимые двумя передними конечностями (без участия челюстного аппарата), представлены только одной, наиболее примитивной формой, и еще полностью отсутствуют действия, производимые лишь одной передней лапой.

Когда же после открывания глаз и последующего вскоре за этим выхода из гнезда детеныш начинает играть (у псовых в возрасте 16–23 суток), то это приводит к подлинному скачку в развитии моторной сферы, причем резко увеличивается как число форм манипулирования (у лисенка от 8 до 28), так и число объектов манипулирования.

Появляются «игрушки» – объекты игры. Новые действия детеныша уже не связаны с сосанием, и их отличительная черта состоит в большой общей подвижности молодого животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что им попадается, перетаскивают все, что могут, в зубах с места на место, треплют небольшие предметы, зажав их в зубах и мотая головой из стороны в сторону. Типичными и часто выполняемыми формами игрового обращения с предметами являются также поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком навесу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и др.

Впервые появляются манипуляции, выполняемые лишь одной передней конечностью. Это прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной кистью, прикасание к объектам краем кисти с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов лапой с их защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями.

Как мы видим, в ювенильном периоде онтогенеза происходит существенное обогащение двигательной активности молодого животного (рис. 22). При этом, однако, новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных, доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов. Другими словами, качественные изменения в поведении детеныша, сопряженные с началом игровой активности, являются результатом развития доигровых форм манипулирования, созревания моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования.

 

 

Рис. 22. Развитие манипуляционной активности в онтогенезе у лисицы и барсука. Обозначения: I – от рождения до 2 часов; II – от 2 часов до 2 суток; III – от 2 суток до прозрения (у лисят до 12 суток, у барсучат – до 44); IV – от прозрения до 2 месяцев; V – от 2 до 3 месяцев; VI – взрослое состояние. А – манипуляции, выполняемые ротовым аппаратом и всей головой без участия передних конечностей; Б – манипуляции, выполняемые передними конечностями совместно с ротовым аппаратом; В – манипуляции, выполняемые только обеими передними конечностями; Г – манипуляции, выполняемые только одной передней конечностью. Арабские цифры у столбиков – проценты. (Исследование Фабри и Мешковой)

Так, например, у лисенка возможность взять разные небольшие предметы ртом заранее дана предшествующим хватанием соска, возможность трепания (резкими движениями головы из стороны в сторону) – расталкиванием головой собратьев, приминания и перемещения «игрушек» к субстрату и по нему – соответствующими движениями головой и конечностями в области соска. Даже такие сравнительно сложные формы игрового обращения с предметами, как их обкусывание с одновременным удерживанием передними конечностями на субстрате или удерживание субъекта по рту с одновременным его подталкиванием передними конечностями (лежа на животе или боку), можно без труда вывести из таких первичных пищевых движений, как поиск соска, его захватывание и сосание с одновременным упором в живот матери. Из этих двигательных элементов вырастает и отбрасывание или подбрасывание схваченного предмета в сторону или вверх и т.д.

В целом мы находим во всех игровых действиях (включая и вновь появившиеся действия одной конечностью) проявления расширения и усиления первичных дополнительных функций ротового аппарата и передних конечностей, что стало возможным в результате физического развития детеныша, позволяющего ему вступить в более разнообразные отношения с окружающим миром. Таким образом, по отношению к предыгровым манипуляциям игры молодых животных с предметами представляют собой новые формы манипулирования, которые, однако, состоят из прежних, но функционально усиленных и расширенных моторных элементов. Поэтому игру молодых животных и необходимо признать развивающейся деятельностью.

Следует отметить, что это соотношение между первичной двигательной активностью и последующей имеет место не только в сфере дополнительных функций, о которых до сих пор говорилось, но и в сфере главных функций основных эффекторных систем. Так, вместо одного пищевого объекта (молоко) появляется разнообразная пища, различная по своим физическим качествам. Такую пищу можно употребить лишь после предварительной обработки. И если раньше было достаточно одного пищевого действия – сосания, то сейчас молодому животному приходится овладевать многими новыми формами обращения с пищевыми объектами, тренировать и совершенствовать соответствующие движения, что и происходит во время манипуляционных игр.

Если обратиться к нашему примеру – лисенку, то первоначально главная (пищевая) функция ротового аппарата представлена сосанием. Вскоре после прозревания лисята начинают облизывать пищевые (как и непищевые) объекты (в возрасте до 21 суток), а затем есть твердую пищу. Соответствующие движения челюстного аппарата берут свое начало от его первичных хватательных движений. Поскольку, однако, первичные хватательные движения челюстного аппарата не служили для поедания захватываемого объекта (сосок не откусывается и не съедается), то мы имеем здесь дело со сменой функций.

Как способ приема жидкой пищи появляется лакание, причем характерно, что первоначально лакающие движения весьма напоминают первичные сосательные: язык складывается желобком, через который жидкость втягивается. Постепенно эти движения превращаются в подлинное лакание.

Итак, мы видим, что значение игровой активности в формировании моторных компонентов поведения определяется глубокими качественными преобразованиями в двигательной сфере с проявлениями расширения и интенсификации функции, отчасти субституции (переход некоторых дополнительных функций от ротового аппарата к конечностям или наоборот), а иногда и смены функции. Все это происходит в результате упражнения и совершенствования немногих изначальных моторных элементов, причем количественные изменения последних приводят к появлению качественно новых форм манипулирования.

Биологическая обусловленность манипуляционных игр

До сих пор мы рассматривали манипуляционные игры только на примере одного вида хищных млекопитающих (лисицы), у которого, однако, эта активность развита слабее, чем у многих других представителей этого отряда, особенно если иметь в виду медведей, енотов и кошек. У этих животных отмеченные качественные преобразования еще более разительны, поскольку они обладают намного более мультифункциональными передними конечностями, чем псовые. Большинство манипуляций выполняется лисицей, подобно другим псовым, только челюстным аппаратом, так как псовые обладают олигофункциональными («олиго» – мало) конечностями, специализированными к быстрому длительному бегу. В этих условиях ротовой аппарат сохраняет в большой степени дополнительные двигательные функции, которые, например, у медведей присущи передним конечностям. Поэтому субституционные преобразования, равно как явления расширения, усиления и смены функции, выступают в манипуляционных играх медвежат значительно интенсивнее и разнообразнее, чем у лисят (Фабри).

По-иному проявляется в играх специализация передних конечностей у барсука. По данным Мешковой, у барсучат эти конечности больше участвуют в игровых действиях, чем у детенышей псовых. Это связано со специализацией барсука к норному образу жизни и питанию относительно малоподвижной пищей. В жизни взрослых барсуков большую роль играют такие формы манипулирования, как рытье и транспортировка грунта передними конечностями, сгребание ими подстилочного материала и т.д. Эти действия и развиваются в играх барсучат с предметами.

Весьма однообразными являются манипуляционные игры у детенышей копытных. Немногочисленные манипуляции, выполняемые головой или передними конечностями, состоят в толкании (носом), нанесении ударов, кусании, скребущих и роющих движениях. Совершенно отсутствуют манипуляции, выполняемые совместно челюстным аппаратом и конечностями или одновременно обеими передними конечностями. Это, как и вообще весь характер игры у детенышей копытных, отражает специфическую обусловленность игр образом жизни этих животных. Предельная специализация двигательного аппарата к основной, опорно-локомоторной, функции сходит к минимуму способность манипулировать.

Диаметрально противоположная картина наблюдается у обезьян. У этих животных грудные (передние) конечности наименее специализированы, и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих (и вообще всех животных). Соответственно этому мы находим в играх молодых обезьян не только намного больше двигательных элементов, чем у других животных, но и качественно новые формы, о которых еще пойдет речь.

Видотипичные особенности поведения, обусловленные образом жизни, достаточно четко проявляются уже в пределах одного семейства. Так, в играх лисят появляются типичные для лисиц внезапные высокие прыжки («мышкование» взрослых особей), как и элементы характерных для взрослых особей приемов борьбы и охоты (специфические формы подкарауливания, подкрадывания, нападения, умерщвления жертвы и т.п.). С другой стороны, по Мешковой, игры щенков динго более однообразны, чем игры лисят. В них преобладает длительное преследование друг друга, в чем воплощается такая характерная особенность поведения взрослого динго, как охота гоном (стремительным преследованием жертвы).

Особенно заметно на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей, но сущность процесса от этого не меняется.

Ювенильное манипулирование и взрослое поведение

Двигательный репертуар взрослого животного, как нам уже известно, формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным индивидуальным опытом, т.е. путем облигатного научения. Теперь можно добавить, что у высших животных это облигатное научение совершается в ювенильном периоде, перед половым созреванием, в форме игровой активности. При этом имеется в виду, что, как и в раннем постнатальном периоде, облигатное научение включает в себя также факультативные компоненты или сочетается с таковыми.

Этот процесс, как только что было показано, знаменуется модификацией первичных доигровых двигательных элементов. В ходе игры из них формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты поведения взрослого животного. Это выражается и в том, что с возрастом все усложняющееся манипулирование приобретает все больше видотипичных черт.

Модификация доигровых двигательных элементов происходит по мере того, как предметная деятельность молодого животного распространяется на все новые объекты, в связи с чем растет моторно-сенсорный опыт животного, устанавливаются все более важные связи с биологически значимыми компонентами среды, в том числе с сородичами (о формировании группового поведения см. ниже).

При таком понимании игры как развивающейся деятельности становится ясным, почему игровые действия выполняются «не всерьез». Ведь «серьезные» действия являются завершением этого развития. В полной мере выявляется и биологический эффект игр, в данном случае манипуляционных, который выражается в построении, совершенствовании, «отработке» моторных (и сенсорных) компонентов поведенческих актов. Подчеркнем еще раз, что игры молодых животных – это не действия, аналогичные таковым взрослых животных, а сами эти «взрослые действия» на стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.

Формирование общения в играх животных

 

Совместные игры

Групповое поведение у высших животных также формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения.

Конечно, общение формируется не только в ходе совместной игровой активности детенышей. Достаточно указать на то, что ритуализованные формы поведения, эти важнейшие компоненты общения, в полной мере проявляются и у таких животных, которые с момента рождения выращивались в полной изоляции и не имели никакой возможности общаться, а тем более играть с другими животными. К генетически фиксированным, инстинктивным формам общения относится и взаимное стимулирование (аллеломиметическое поведение). Что же в таком случае формируется в сфере общения у высших животных лишь в результате игровой активности? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо и в данном аспекте проанализировать игровую активность молодых животных как развивающуюся деятельность, учитывая при этом, что и общение является одной из форм деятельности животных.

Совместные игры выполняются преимущественно без предметов. Как и в манипуляционных играх, в них проявляются особенности образа жизни животного. Так, среди грызунов у детенышей морской свинки отсутствует игровая борьба, и их игры ограничиваются совместными прыжками и боданием, которое служит «приглашением» к игре. Стычки приводят у этих животных всегда к повреждениям, но первые драки появляются лишь одновременно с подлинным половым поведением, т.е. на 30-й день жизни. У сурка же, например, ведущим проявлением игровой активности является именно игровая борьба: молодые животные часто и подолгу «борются», поднимаясь на задние конечности и обхватывая друг друга передними. В такой позе они трясутся и толкаются. Часто наблюдается у них и игровое бегство, в то время как общеподвижные игры встречаются у молодых сурков редко.

Широко распространена игровая борьба у хищных. У куньих преобладают охотничьи игры (помимо общеподвижных), которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К.Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т.п. Интересно отметить что, как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П.Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Кротт объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда».

Немецкому этологу Р. Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются прежде всего в подкрадывании, нападении, преследовании, и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются ролями. Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности.

Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Правда не всегда эти субординационные отношения непосредственно перерастают в таковые у взрослых особей.

У псовых иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1–1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. Так, у лисят уже на 32–34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже.

Что же касается неритуализованного игрового общения молодых животных, в частности псовых, то, вероятно, все их движения также имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера – не только проявление «грубой» физической силы, оно носит признаки и неритуализованного демонстрационного поведения, являясь средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т.п.

В отличие от рассмотренных до сих пор совместных неманипуляционных игр в совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, поэтому общение между партнерами носит при таких играх отчасти опосредованный характер. Такие игры выполняют большую коммуникативную роль, хотя подобные предметы могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (у хищных – жертвы).

В качестве примера совместной манипуляционной игры можно привести описанные Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет – фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру.

У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г.Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Фрэдрих также наблюдал совместные игры молодых кабанов с тряпками. Подобно щенкам, поросята хватали зубами одновременно одну и ту же тряпку и тянули ее в разные стороны. «Победитель» или убегал с тряпкой, или продолжал самостоятельно с ней играть, трепал ее и т.д.

В подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта – «посредника», точнее, путем демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют, конечно, «оспаривание», захват, отнятие объекта, равно как непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны.

Игровая сигнализация

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. Так, например, у бурого медведя, по полевым наблюдениям Кротта, «приглашение» к игре состоит в том, что медвежонок медленно приближается к возможному игровому партнеру, качая головой влево и вправо, потом припадает к земле и очень осторожно обхватывает его передними лапами. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. У виверр «заигрывание» происходит посредством наскакивания, легкого покусывания и особенно прыжков вверх, у обезьян – путем наскакивания, подергивания за хвост или волосы, шлепков и т.д.

Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».

Принципиальный интерес представляет то обстоятельство, что сигналы «заигрывания», «приглашения к игре», по существу, являются сигналами подлинного агрессивного нападения, и только в игровой ситуации они функционируют как «мирные». Это показывает, что и в сфере общения игровое поведение характеризуется явлениями смены функции подобно тому, как мы это отмечали в отношении развития двигательных способностей. Аналогичным образом в игровом общении обнаруживаются и явления рекомбинации врожденных сигналов или их элементов, совершенствование их сочетания и применения, т.е. имеют место расширение и интенсификация функции, а также явления субституции функции. В этом нет ничего неожиданного, ибо общение развивается при игровой активности в единстве с моторикой.

Важно еще отметить, что коммуникация осуществляется у животных не только с помощью специальных сигнальных движений. Наоборот, едва ли можно в поведении молодого животного выделить какие-то движения, которые были бы абсолютно лишены сигнального значения. Очевидно, можно говорить лишь о различном удельном весе сигнального компонента двигательных актов. Максимальный вес этот компонент имеет, конечно, в ритуализованных движениях, которые уже всецело служат для коммуникации.

Значение совместных игр для взрослого поведения

Для многих видов животных доказано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Так, у морских свинок это выражается в сохранении инфантильного поведения, даже после полного полового созревания, и в ненормальных реакциях на сородичей и других животных (П. и И. Кункель). Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр начиная с 10-недельного возраста; щенки койота, выращенные без игрового общения, обнаруживали повышенную агрессивность и т.д.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами, а также в материнском поведении. Характеризуя роль игры в развитии общения у обезьян, известные исследователи поведения, приматов С. Л. Уошберн и И. де Воре подчеркивали, что без игры невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», т.е. группах совместно играющих детенышей, где они, по Уощберн и де Воре, «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни».

Важно отметить, что функцию партнера по игре с успехом может осуществлять другое животное или даже, человек. Об этом свидетельствует, например, то обстоятельство, что при изолированном выращивании детенышей обезьян, имевших возможность играть только с людьми, формирование полноценных форм общения происходит без помех. Аналогично обстоит дело и у детенышей хищных млекопитающих, в частности медвежат и волчат, когда воспитывающий их человек или другие животные (например, собака) заменяют естественных игровых партнеров. Все эти животные в дальнейшем оказываются вполне способными к нормальному общению с сородичами.

Познавательная функция игровой активности животных

 

Игра и исследовательское поведение

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.

В трудах ряда авторитетных ученых отмечается связь игры с исследовательской деятельностью (Гроос, Бич, Ниссен, Лоренц и др.), но при этом отмечаются и различия между этими категориями поведения. Возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно это относится, по Лоренцу, к таким «любопытствующим существам» («Neugierwesen»), как врановые птицы или крысы, которые благодаря чрезвычайно развитому исследовательскому поведению сумели стать космополитами. Аналогичным образом видный немецкий этолог О.Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него.

Правда, другие специалисты высказывают мнение, что сходство между явлениями игры и исследовательского поведения является лишь внешним и не имеет существенного значения. Такой точки зрения придерживаются, например, Хамильтон и Марлер. Однако никем не ставилось под сомнение, что приобретение информации путем игры осуществляется по меньшей мере в сочетании с «собственно» исследовательской деятельностью. Безусловно, не всякая ориентировочно-исследовательская деятельность является игрой, как и ознакомление с окружающим осуществляется у молодого животного не только в игровой форме. Но в каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент.

Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм, но опять-таки не всякое манипулирование является игрой. (Не является, например, игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.) Но манипулирование «биологически нейтральными» объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения является ни чем иным, как игрой.

Важно подчеркнуть далее, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. С другой стороны, без игры молодое животное может ознакомиться со свойствами только объектов, имеющих для него непосредственно биологическое значение. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Роль новизны предметных компонентов среды в манипулировании особенно подчеркивал для обезьян еще Войтонис.

Развитие двигательных способностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

В наименьшей мере исследовательский компонент представлен в играх, служащих лишь своего рода «физическими упражнениями»; в наибольшей же мере – там, где имеет место активное воздействие на объект игры, особенно деструктивного порядка, т.е. в манипуляционных играх. Последние могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр (см. ниже).

Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. Однако эти игры все же служат прежде всего средством общения между животными и установлению определенных отношений между ними, как это имеет место и при других совместных играх. К тому же нельзя, конечно, быть уверенным, что при «трофейных» играх партнеры действительно воспринимают структурные изменения в объекте игры как таковые, ибо их внимание устремлено друг на друга.

Инстинктивные основы игрового познавания

В начале постнатального онтогенеза врожденное узнавание и запечатление служат для первичной ориентации и срочного накопления наиболее необходимого для особи индивидуального опыта. Однако, как уже указывалось, и на протяжении дальнейшей жизни особи врожденное узнавание и запечатление не теряют своего значения, хотя, разумеется, и проявляются по-иному. Запечатление, например, играет важную роль в формировании родительского поведения («обратное запечатление»), врожденное узнавание же выступает на протяжении жизни особи в разных формах как составная часть инстинктивного поведения (узнавание ключевых раздражителей).

В ювенильном периоде, как тоже уже отмечалось, упомянутые врожденные компоненты в основном сливаются с игровой активностью, образуя ее инстинктивную основу. При этом накопление сугубо индивидуального (факультативного) опыта переплетается с видотипичным, инстинктивным приобретением информации, основанным на врожденном узнавании.

Врожденное узнавание дает играющему животному прежде всего возможность узнать о пригодности определенного предмета или индивида к включению его в игру, руководствуясь при этом соответствующими ключевыми раздражителями. Последние представляют собой пусковые стимулы партнера или определенные свойства замещающего объекта, воспринимаемые в самом обобщенном виде (например, само движение объекта игры). Так, Лоренц приводит следующие признаки, которыми должен обладать объект охотничьей игры котенка в качестве ключевых раздражителей: маленькое, округлое, мягкое, все, что быстро движется, катаясь или скользя, и, главное, все, что «убегает». И в ходе самой игры с партнером или заменяющим его предметом молодое животное реагирует на ключевые раздражители, управляющие упражнением и развитием соответствующих инстинктивных действий.

Можно, очевидно, сказать, что если иметь в виду упражнение и развитие инстинктивных действий, то молодому животному, по сути дела, «все равно», с чем и кем играть, лишь бы объект игры или игровой партнер обладал соответствующими ключевыми раздражителями.

Если же, наоборот, иметь в виду познавательную ценность игры, то именно эти ключевые раздражители приводят молодое животное к биологически наиболее важным для него компонентам среды и обеспечивают тем самым всестороннее ознакомление с ними. Иными словами, врожденное узнавание является здесь необходимой предпосылкой познания носителей ключевых раздражителей уже на перцептивном уровне. Говоря словами Лоренца, путем игры котенок научается узнавать, «что такое мышь». Речь идет здесь именно о мыши как таковой, а не о совокупности присущих ей пусковых стимулов (маленькое, округлое и т.д.), которые воспринимаются животным как ощущения путем врожденного узнавания.

Расширение функции в игровом познавании

При переходе компонентов доигрового поведения в ювенильный период обогащение и трансформация первичных элементов исследовательского поведения совершаются в процессе игры по тем же закономерностям, что и развитие двигательных и коммуникативных компонентов раннего постнатального поведения.

В качестве примера можно указать на расширение функции в сфере исследовательского поведения у незрелорождающихся млекопитающих, в частности хищных. На начальном этапе постнатального развития детеныша получаемая им в гнезде информация является минимальной. С началом же игрового этапа двигательная активность детеныша претерпевает глубокие преобразования, охарактеризованные выше; начинают функционировать дистантные рецепторы, начинается полноценное общение с матерью и собратьями. Все это коренным образом изменяет и, главное, обогащает воспринимаемую детенышем информацию об окружающей его среде. Наконец, с выходом детеныша из гнезда вновь наступает коренное, на этот раз решающее, изменение его двигательной, коммуникативной и соответственно познавательной деятельности. Все его поведенческие акты выполняются уже в совершенно новых условиях: объектами воздействия являются уже не только материнская особь, собратья и немногочисленные предметы внутри гнезда, но ими становятся прежде всего многие разнокачественные предметы с различной биологической валентностью. А это установление новых связей с компонентами среды обеспечивает поступление мощного потока разнообразной жизненно необходимой информации. Огромную роль играют и появляющиеся в это время индивидуальные игры с предметами, доставляющие молодому животному особенно много разнообразных сведений о потенциально биологически значимых объектах. Именно к этой категории игры относятся в первую очередь и манипуляционные игры с «биологически нейтральными» предметами.

Итак, в ходе онтогенеза все больше расширяется и усложняется познавательная деятельность развивающегося животного, имеет место типичное расширение функции, а поскольку исследовательское поведение после выхода из гнезда обращается на качественно совершенно новые объекты, отчасти можно говорить и о явлениях смены функции.

Высшие формы игровой исследовательской деятельности животных

При всем многообразии форм игры их объединяет большая общая подвижность животного, большое разнообразие производимых им телодвижений и интенсивное перемещение в пространстве (рис. 23). Наиболее ярко это выступает, конечно, в играх, которые носят чисто локомоторный характер, выражаясь в разных формах интенсивного передвижения, или которые направлены на собственное тело (игра с собственным хвостом и т.п.). Однако, как мы видели, и в других категориях игровой активности развиваются прежде всего двигательно-сенсорные координации (например, глазомер) и общие физические способности (ловкость, быстрота, реактивность, сила и т.п.). Одновременно упражняются определенные элементы поведения в функциональных сферах питания, защиты и нападения, размножения и др., совершенствуются и развиваются средства общения, устанавливаются отношения с сородичами, причем иногда в виде иерархических взаимоотношений. При всем этом происходит рекомбинация элементов доигрового поведения, в результате чего формируются и совершенствуются новые проявления видотипичного, инстинктивного поведения на более высоком уровне. Как было показано, игровое поведение направляется ключевыми раздражителями независимо от их носителя, но одновременно животное приобретает жизненно важную информацию об этих носителях, об их внешнем виде и о некоторых их физических качествах (вес, прочность, подвижность и т.п.). Однако в целом при всех рассмотренных до сих пор играх происходит лишь поверхностное ознакомление с компонентами среды, чем и ограничивается познавательный компонент этих игр.

У молодых обезьян (у низших обезьян преимущественно в возрасте 2–5 лет) наблюдаются манипуляционные игры совсем иного рода, которые необходимо признать играми высшего типа (Фабри). В противоположность рассмотренным играм этот тип игры характеризуется прежде всего сложными формами обращения с предметами при незначительной общей подвижности животного: лишь изредка меняя свое местонахождение, животное подолгу и сосредоточенно манипулирует предметом, подвергает его разнообразным, преимущественно деструктивным воздействиям или даже воздействует им на другие объекты. В последнем случае иногда выполняются манипуляции, сходные с орудийными действиями взрослых обезьян (рис. 24).

Рис. 23. Игра детеныша обезьяны (макака-резуса): раскачивание на ветке, случайно застрявшей в петлях сетчатой стенки, когда детеныш бегал, прыгал и лазал с ней по клетке (опыты Фабри)

 

 

Рис. 24. Манипуляционные игры молодых низших обезьян с проволочками (пример игры высшего типа). А–И – игры с железной проволокой: А – царапанье субстрата концом проволоки, Б– всовывание проволоки в отверстие и надавливание на свободный конец пальцами, В– «вплетение» проволоки в сетчатую стенку клетки, Г–И– вкладывание проволоки (Ж) в щель полки и последующее манипулирование ею под полкой; К–О – игра с алюминиевой проволокой, случайно принявшей вид крючка в результате интенсивного обкусывания: НК–вид «крючка», Л– О–просовывание проволоки сквозь сетку с последующим протягиванием ее (исследование Фабри)

 

При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего «биологически нейтральные» предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации:  животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных «знаний». Наличие таких игр у обезьян, несомненно, связано с их отличительными по сравнению с другими животными психическими способностями, в частности их «ручным мышлением», о чем еще пойдет речь.

Таким образом, здесь имеют место подлинные исследовательские, познавательные игры, причем игры высшего порядка. Выполняются эти игры в одиночку. Помимо общего накопления сведений «про запас» такие познавательные игры также прямо и непосредственно готовят животное к взрослому поведению (например, в сфере питания, где дифференцированные движения пальцев играют немалую роль при расчленении плодов, выковыривании семян и т.д.). Включаются такие игры и в сферу общения. Однако так как познавательная функция играет здесь ведущую роль, эти игры приобретают характер самостоятельной сферы поведения с собственным функциональным (специально-познавательным) значением.

Вместе с тем и в этих наиболее сложных проявлениях игровой активности, которые пока удалось обнаружить только у высших приматов, обнаруживается инстинктивная основа, этологические критерии которой вполне соответствуют критериям типичной функциональной сферы (автохтонность, замещение активности, супероптимальное реагирование и т.д.). Это вновь показывает, что общая закономерность единства врожденного и благоприобретаемого поведения сохраняет свое значение в полной мере на всем протяжении онтогенеза, в том числе и на высших филогенетических уровнях.

 

Часть III

ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ

 

Вводные замечания

 

Эволюция психики составляет часть общего процесса эволюции животного мира и совершалась по закономерностям этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости все более интенсивного контактирования со все большим числом предметных компонентов среды, к совершенствованию передвижения среди этих компонентов и ко все более активному обращению с ними. Только такое прогрессивное изменение поведения могло обеспечить возрастающее потребление необходимых для жизни компонентов среды, равно как все более успешное избегание неблагоприятных или вредных воздействий и опасностей. Однако для всего этого требовалось существенное совершенствование ориентации во времени и пространстве, что и достигалось прогрессом психического отражения.

Таким образом, движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы производиться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.

Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования, к рассмотрению которых мы сейчас и перейдем. Существенным является то, что первично; еще примитивное, психическое отражение обеспечивало только уход от неблагоприятных условий (как это характерно и для современных простейших); поиск непосредственно не воспринимаемых благоприятных условий появился значительно позже. Как мы уже видели, такой поиск является постоянным компонентом развитого инстинктивного поведения.

Равным образом только на высоких уровнях эволюционного развития, когда уже существует предметное восприятие и сенсорные действия животных обеспечивают возникновение образов, психическое отражение становится способным полноценно ориентировать и регулировать поведение животного с учетом предметности компонентов внешней среды. Такое отражение имеет, в частности, первостепенное значение для выделения преград (в узком и широком смысле слова), что, как мы видели, является необходимым условием для появления самых лабильных форм индивидуального поведенческого приспособления к меняющимся условиям среды – навыков и, у наиболее высокоразвитых животных, интеллекта.

Признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира, Леонтьев положил в основу выделенных им стадий психического развития. Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики. Поэтому в дальнейшем изложении мы будем основываться на этом делении.

Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление, основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения».* Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей».** Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. «Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают».***

 

* Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М., 1959. С. 162–163.

** Там же. С. 176.

*** Там же.

 

Однако для наших целей этого подразделения недостаточно, и поэтому следует как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней (рис. 25). Важно отметить, что крупные систематические таксоны животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных таксонов (в данном случае подтипов или типов) всегда имеются животные, стоящие на смежных уровнях психического развития. Объясняется это тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.

Кроме того, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов.

 

 

Рис. 25. Родословное дерево и уровни психического развития животных (по Фабри): 1 – простейшие: II – губки; III – кишечнополостные; IV– плоские черви; V– круглые черви;

VI –кольчатые черви; VII –членистоногие; VIII –моллюски; IX – иглокожие; Х – позвоночные. I – первичные жгутиковые; 2 – современные жгутиковые; 3 – корненожки (амебы); 4 – инфузории; 5– гидроидные; 6 – медузы; 7– ленточные черви; 8 – ресничные черви (планарии); 9 – малощетинковые черви; 10 – пиявки; II – многощетинковые черви; 12 – ракообразные: 13 – паукообразные; 14 – многоножки; 15 –насекомые; 16– двустворчатые моллюски; 17 – брюхоногие моллюски; 18 – головоногие моллюски; 19 – морские лилии; 20 – морские звезды; 21 – оболочники; 22 – бесчерепные (ланцетник); 23 – круглоротые; 24 – рыбы; 25 – земноводные; 26 – пресмыкающиеся; 27 – птицы; 28 – млекопитающие

 

И лишь вторично строение эффекторов, их двигательные возможности определяют характер поведения животного, ограничивают сферу его внешней активности.

Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач (по меньшей мере у высших животных) и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно гибки морфофункциональные отношения в координационных системах, прежде всего в центральной нервной системе высших животных.

Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой. Изменения условий жизни порождают необходимость изменения прежних эффекторных функций (или даже появления новых функций), т.е. изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только поведения (А.Н.Северцов). Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностыо эффекторных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию те новым условиям жизни.

Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции. О них, о диалектических взаимоотношениях между образом жизни (биологией) и поведением, необходимо всегда помнить, когда мы говорим о примате двигательной активности, деятельности животных, в развитии психического отражения.

Уместно еще раз напомнить и о том, что, вопреки еще бытующему представлению, врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Следовательно, не было и нет такого положения, чтобы у низших животных имелись лишь одни инстинкты (или даже рефлексы), на смену которым у высших приходят навыки, а инстинкты все больше сходят на нет. На самом деле, как уже было показано, прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у этих животных форм научения.

Мы здесь можем, разумеется, дать только самый общий обзор эволюции психики, и то лишь по некоторым его направлениям и на немногих примерах, совершенно не вскрывая всего многообразия путей развития психики в мире животных.

 

Глава 1 ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА

 

Низший уровень психического развития

 

На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, на примере которых здесь будет дана характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. Правда, некоторые высокоорганизованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже на более высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следует напомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллельно развитию низших многоклеточных животных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов органов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.

Движения простейших

Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом – путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, – жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п.

Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.

Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с поперечно-полосатой мускулатурой высших животных. Все сократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших – игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так, при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Кинезы

Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов – элементарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез – поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.

Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений – кинезов – определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.

Ориентация

Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)

 

Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже – из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере – в термическом градиенте).

Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

 

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте

 

Согласно новым данным (В. Розе), инфузории, однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65–85° (рис. 27, 1). Если же встреча произойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается с преградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).

Клинотаксисы хотя встречаются и у более высокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейших нет, поскольку тропотаксисы предполагают наличие симметрично расположенных органов чувств.

В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае – об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные – отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности – осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.

Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.

Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис – ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие статоцистов* высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°

 

* Статоцист – орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом – «камешком» (минеральной конкрецией).

 

Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как я у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata – своеобразный протист с 2–4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све-топроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

 

Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

 

Пластичность поведения простейших

Как мы видим, и в моторной и в сенсорной сфере поведение достигает у ряда видов простейших известной сложности. Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препятствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфелька резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядовитые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химическое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическая реакция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).

Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных нервной системе многоклеточных животных. Однако о морфологии этих аналогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории удалось с определенной достоверностью доказать существование специальной сетевидной системы проводящих путей, располагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведение импульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самой цитоплазме.

 

Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Джен-нингсу)

Способность к индивидуальному изменению описанных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все же способность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, например, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и после их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Аналогичным образом инфузория, плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем форму треугольника, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого    ученого Ф.Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н. А.Т ушмаловой инфузории были подвергнуты постоянно действующему ритмичному раздражителю – вибрации. В результате животные постепенно переставали реагировать на него обычным образом (сокращением). Исследовательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий.

Подобные опыты ставились и другими экспериментаторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких случаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому же вообще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические изменения среды).

 

Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте

 

Все же, очевидно, мы имеем здесь дело с элементарной формой научения – привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, играет немаловажную роль и в поведении высших животных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонентов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация видотипичного поведения: врожденные реакции на определенные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.

Привыкание необходимо отличать от утомления, выражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2–3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную реакцию, значение которой состоит в экономии этих ресурсов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризует низший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении с онтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить в тех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брамштедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).

 

Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Зесту). Пояснения см. в тексте

 

Вместе с тем аналогичный результат может быть получен и путем наказания животных при заплыве в освещенную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избегание темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориям свойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направлялись только в темноту.

В более тщательно поставленных опытах польскому ученому С.Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140–160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты с применением разных методических приемов. В частности, использовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после чего измерялось время, необходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне положительные результаты: при каждом повторении опыта время выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассоциативному научению.

Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт и Ф.Т.Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деионизированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.

С другой стороны, в аналогичных исследованиях других ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

Общая характеристика психической активности

Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения – ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинается психика.

Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психического отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сигнализирующей о наличии жизненно необходимого компонента среды.

Еще в начале нашего века М.Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся все более дифференцированными по мере приближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24 ... +28° температуры воды. При +6 ... +15° инфузория реагирует на разности температуры от 0,06 до 0,08°, при +20 ... +24° же – на разности от 0,02 до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфические терморецепторы, т.е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаружены. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г.Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ведут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.

Очевидно, все это и соответствует тому обстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще не расчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихического и психического отражения.

Интересно, что отсутствие терморецепторов не делает реакции простейших менее выразительными, чем их реакции на другие внешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случае термотаксисах) и кинезах.

Еще явственнее «сосуществование» допсихического и психического отражения выступает у низших представителей типа. У эвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного, аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и к растениям и к животным.

С другой стороны, мы знаем, что качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения – кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. За отдельными исключениями, активность простейших находится в целом как бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных.

Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения (кинезов) в указанном отношении еще крайне недоразвита. К тому же она явно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняется прежде всего активным поиском и оценкой раздражителей на первых этапах поисковой фазы.

Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20– 30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т.е. попросту еще не существуют для животного как таковые. Таким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью»: сопутствующие биологически не значимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными.

Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивной формой – привыканием, и лишь в отдельных случаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Конечно, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, во всяком случае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов как отдельных особей (частая смена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микросреде нет столь сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособиться только путем научения. В таких условиях пластичность самого строения простейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзошла пластичность строения организма.

Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примере только простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как некоторые представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, другие – уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаются в недрах предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокого уровня элементарной сенсорной психики, встречаются в зачатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчивого поведения является привыкание.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики

 

Высшего уровня элементарной сенсорной психики достигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это относится прежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы одноклеточных (жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жизни взрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителей многоклеточных животных создались принципиально новые условия поведения в результате появления качественно новых структурных категорий – тканей, органов, систем органов. Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельности этих многоклеточных образований и усложнившегося взаимодействия организма со средой – нервной системы.

К низшим многоклеточным беспозвоночным относятся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (кольчатые) черви, отчасти моллюски и др.

Мы рассмотрим в дальнейшем в качестве примера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены признаки поведения, характерные для высшего уровня элементарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболее известный представитель – дождевой червь) и пиявки. Характерным признаком строения кольчецов является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».

Нервная система

Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы – важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1–2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг – скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприко